1. ~NEUROANATOMIAFUNDAMENTOS4 a edicinMalcolm B. Carpenter, A.B., M.O. Profesor y Director EmritoDepartamento de Anatoma F. Edward Hebert School of Medicine Uniformed Services University of the Health Sc iencesBethesda, Maryland cPiiEDITORIAL MfDICA~ panamerIcanaWILlIAMS & WILKINS MARCHO T. DE AL VEAR 2145 - BUENOS AIRESBAlTIMORE - HONG KONG - lONDONBOGOT - CARACAS - MADRID - MXICO - SAO PAUlOMUNICH - PHllADElPHIASYDNEV. - TOKYO

2. ~IndicePrefacio a la cuarta edicin11Prefacio a la primera edicin 131. Meninges y lquido cefalorraqudeo 15Duramadre 15 Barreras enceflicas26Piamadre 16 Barrera hematoenceflica28Aracnoides 17 Barrera sangre-lqlid ,.,/ :; ~-Granulaciones aracnoideas19cefalorraqudeo31Pa-glia y espacios perivasculares 20 ~spacio extracelularenceflico 33Lquido cefalorraqudeo21 Organos circunventriculares 332. Anatoma macroscpica del encfalo 36Hemisferios cerebrales 36 Complejo nuclear amigdalino 50 Cara lateral37 ~tr~ laterales52Lbulo frontal 38 Asta anterior (frontal) 52Lbulo parietal38 Cuerpo del ventrCulo lateral 52Lbulo temporal40 Asta inferior (temporal)52Lbulo occipital 40 Asta posterior (occipital)52Lbulo de la nsula41 Tronco del encfalo 53 Cara medial 42 Bulbo raqudeo55Lbulo lmbico 43 Cuarto ventrCulo . 56 Cara inferior 43 ProtuberanCia 58 Sustancia blanca43 Mesencfalo 59Fibras de proyeccin 44 Pie de los pednculos cerebrales60Fibras de asociacin 45 Diencfal o 60Fibras comisurales47 Tlamo61Ganglios basales 49 Hipotlamo62 Putamen 50 Regin subtalmica63 cleo caudado 50 Cerebelo63 Globo plido50 Tcnicas de repreentacin por imgenes 663. Mdula espinal: anatoma macroscpica y estructura interna 68Anatoma macroscpica68Sacros 73Topografa 68Ncleos y grupos celulares 74Estructura interna 71Laminacin citoarquitect-iv eles de la mdula espinl 72nica 74 Cervicales72 Aferentes de la raz dorsal 85 Torcicos 72 Mecanismos del dolor86 L.umbares 73 Reflejos espinales88 3. 6 NDICE4. Haces de la mdula espinal91Haces medulares ascendentes91Haz vestibuloespinal 106 Columnas blancas posteriores91Haces reticuloespinales108 Haz espinotalmico anterior 95Fascculo longitudinal medial110 Haz espinotalmico lateral95Vas autnomas descendentes110 Haz espinotectal98Fascculos propios 113 Haz espinocerebeloso posterior98Neuronas motoras superior Haz espinocerebeloso anterior 98e inferior 113 Haz cuneocerebeloso 99Neurona motora inferior113 Vas espinoolivares101Neurona motora superior113 Fibras espinorreticulares101Lesiones de la mdula espinal114Haces medulares descendentes101Lesiones radiculares 114 Sistema corticoespinal 101Transeccin de la mdula espinal 115 Haz tectoespinal 105Hemiseccin de la mdula espinal 117 Haz rubroespinal 105Sndromes de la mdula espinal 1175. El bulbo raqudeo120Transicin medulobulbar 120Ncleos del rafe 134Decusacin corticoespinal 120Haces ascendentes y descendentes 134D~cusacin del lemnisco medial121Pednculo cerebeloso inferior135Haz trigeminoespinal125Neuronas y circuitos identificadosNcleo trigeminoespinal 125 qumicamente135Formacin reticular l27Nervios craneales del bulbo137rea postrema 128Nervio hipogloso 138Ncleos de los nervios craneales129Nervio espinal accesorio 140Niveles olivares del bulbo129Nervio vago141Complejo del ncleo olivar Nervio glosofarngeo 145inferior129Fibras corticobulbares 146Formacin reticular del bulbo 130Unin bulboprotuberancial1486. La protuberancia 153Protuberancia caudal153Lesiones del nervio motor ocularPorcin dorsal de la protuberancia153externo174Porcin ventral de la protuberancia 153Lesiones del ncleo del motor ocularNervio vestibulococlear o auditivo155externo174Cclea155Movimientos oculares horizontalesEl nervio coclear y sus ncleos 156y verticales 175Vas auditivas157Nervio trigmino 176Fascculo coclear eferente161Ganglio trigmino176Laberinto 162Ncleo y haz trigeminoespinales176Ganglio y nervio vestibulares163 Ncleo sensitivo princillal177Ncleos vestibulares 163 Ncleo mesenceflico178 Fibras vestibulares primarias 166Ncleo motor 179 Proyecciones aferentes a los ncleos Vas trigeminales secundarias179vestibulares 166Reflejos trigeminales180 Fibras vestibulares secundarias 166 Calota protuberancial 181 Fascculo longitudinal medial 167Formacin reticular protuberan- Proyecciones vestibulares eferentes 168 cial182 Consideraciones funcionales 168 Istmo del rombencfalo183 Nervio facial 171Ncleos parabraquiales 183 Lesiones del nervio facial173Locus ceruleus 184 Nervio motor ocular externo (abducens)174 Ncleos del rafe 185 4. ND ICE77. El mesencfalo 191Nivel de los tubrculos cuadrigminosNcleos accesorios del motor ocular inferiores191 comn2031ubrculos cuadrigminos inferiores 191 Regin pretectal 204Area parabigeminal 194 Comisura posterior 205Nervio pattico (troclear) 194 Aferentes del complejo nuclear delNcleos tegmentarios 195motor ocular comn 205Nivel de los tubrculos cuadrigminosReflejos pupilares206 superiores 197Lesiones del motor ocular comn 208Tubrculos cuadrigminos superiores 197Calota mesenceflica208Aferentes al tubrculo cuadrigminoNcleo rojo 208superior 198 Formacin reticular mesenceflica 209Eferentes del tubrculo cuadrigmino Consideraciones funcionales acercasuperior200 de la formacin reticular211Consideraciones funcionales 201Sustancia negra 213Nervio motor ocular comnNeurotransmisores 213(oculomotor)201Fibras aferentes de la sustancia negra214Complejo nuclear del motor ocularProyecciones eferentes de la sustanciacomn (complejo nuclearnegra 216oculomotor) 201Pie de los pednculos cerebrales217 8. El cerebelo220Corteza cerebelosa221Aferencias extracerebelosas232 Capa molecular 221Localizacin somatotpica232 Capa de clulas de Purkinje222Conexiones cerebelosas 233 Capa granulosa 224Fibras aferentes 233 Ingreso cortical aferente226Fibras eferentes 233 Mecanismos estructurales 228 Pednculo cerebeloso superior 233Ncleos cerebelosos profundos , 229 Proyecciones eferentes del ncleo Ncleo dentado 229 del techo236 Ncleo emboliforme 229Proyecciones cerebelovestibulares 237 Ncleo globoso 229Organizacin cerebelosa 237 Ncleo del techo 229Consideraciones funcionales 238Conexiones de los ncleos cerebelosos Lesiones neocerebelosas239profundos 231 Lesiones arquicerebelosas240 Proyecciones corticonucleares231 Lbulo anterior del cerebelo 240 Proyecciones nucleocorticales232 Funciones de computacin 241 9. El diencfalo244 fllan anctf-mesencetf(laf44 Grupo nudear [atera[ 253Diencfalo caudal244 Ncleo lateral dorsal 253Epitlamo245 Ncleo lateral posterior254Glndula pineal247 Puhflar 254Tlamo 248 Grupo nuclear ventral 255Subdivisiones del tlamo 249 Ncleo ventral anterior 256Grupo nuclear anterior 250 Ncleo ventral lateral257Ncleo mediodorsal 251 Ncleo ventral posterior259Ncleos de la lnea media251 Ncleo ventral posterolateral (VPL) 259Ncleos intralaminares 251 Ncleo ventral posteromedial (VPM) 261N cleocentromediano 251 Ncleo ventral posterior inferiorNcleo parafascicular252(VPI) 262Ncleos intralaminares Conexiones corticales del ncleorostrales252 ventral posterior262 5. ONDICE Complejo talmico nuclear posterior263 Cintilla ptica 277 Cuerpo geniculado interno o medial 263 Haz geniculocalcarino 277Cuerpo geniculado externo o lateral 265 Consideraciones clnicas278Ncleo reticular talmico 268Consideraciones funcionales acercaCaractersticas neuroqumicasdel tlamo 279 de{ tlamo 269 Ncleos sensoriales espedficosClaustro271 dCTdevo 280Radiaciones talmicas y cpsula interna 272Ncleos de relevo cortical 281Va visual274Ncleos de asociacin281Retina274Ncleos intralaminares de la lneaNervios pticos 276 media 282 10. El hipotlamo286 Ncleos hipotalmicos 286Conexiones aferentes del hipotlamo293Regin preptica 287Conexiones eferentes del hipotlamo297 ~rea hipotalmica lateral 287Haz supraopticohipofisario 298 Area hipotalmica medial287Haz tuberohipofisario298 Regin supraptica289Sistema portal hipofisario 299 Regin del tuber290Agentes hipofisotrficos 301 Regin mamilar291Consideraciones funcionales303 Conexiones del hipotlamo 292 11. Cuerpo estriado y ncleos relacionados 311 Cuerpo estriado 311 Proyecciones palidotalmicas327 Neoestriado 313 Fibras palidohabenulares327 Ncleo caudado313 Fibras palidotegmentarias 327 Putamen 313 Proyecciones palidosubtalmicas 327 Compartimientos del neoestriado 317 Regin subtalmica329 Conexiones del neoestriado318 Ncleo subtalmico329 Aferentes del neoestriado 318 Aferentes del ncleo subtalmico330 Fibras corticoestriadas 318 Proyecciones palidosubtalmicas 330 Fibras amigdaloestriadas319 Fibras corticosubtalmicas330 Fibras talamoestriadas319 Fibras talamosubtalmicas 331 Fibras nigroestriadas 319 Fibras tegmentariosubtalmicas331 Aferentes de los ncleos del rafe 320Eferentes subtalmicos 331 Eferentes del neoestriado 320Fascculo subtalmico331 Fibras estriadonigras 322Zona incierta331 Globo plido322Campo prerrbrico (campo H Conexiones palidales322de Forel)331Aferentes palidales 322Consideraciones funcionales331 Fibras estriadopalidales 323 Tipos de discinesia 334 Fibras subtalamopalidales323Temblor334 Otros aferentes palidales323Atetosis 334Fibras palidfugas326Corea335 Asa lenticular 326Balismo335 Fascculo lenticular 326Mecanismos neurales implicados Fascculo talmico 327 en la discinesia335 12. Vas olfatorias, formacin del hipocampo y amgdala344 Vas olfatorias344Consideraciones clnicas 350 Receptores olfatorios344Comisura anterior350Bulbo olfatorio 344Formacin del hipocampo351Cintilla olfatoria347Circunvolucin dentada 352Lbulo olfatorio347Frnix (trgono cerebral)353 6. NDICE9 Consideraciones funcionales 354Proyecciones amigdaloestriadas360 Complejo nuclear amigdalino 356Consideraciones funcionales 361 Caractersticas citoqumicas Sustancia innominada363de la amgdala 359Sistema Imbico 365 Estra terminal 360Lbulo lmbico365 Proyeccin amigdalfuga ventral 360Sistema lmbico 366}7(ljtCc;(JIltJdmlgrddloc(l$CJIJ JdJ13. La corteza cerebral 370Clulas y fibras corticales 370Privacin visual393Capas corticales371reas visuales secundarias394Interrelaciones de las neuronas4.rea auditiva primaria 394 corticales 372Area gustativa397Organizacin columnar funcional 373, Representacin vestibular 397Gitoqumica de la corteza cerebral375Areas corticales motoras397Areas corticales3774.rea motora primaria (MI)398reas sensoriales de la cortezaJj.rea premotora400cerebral377Area motora suplementaria.4.reas sensoriales primarias 377 (MIl)400Areas sensoriales secundarias 379Impulsos aferentes a las reas motoras rea somatestsica primaria (S 1)380corticales402 rea somatosensorial II (SS II)384Campos oculares corticales402 rea visual primaria 384Proyecciones corticotalmicas 403Columnas de orientacin 387Dominancia cerebral 404Columnas de dominancia ocular 390Funciones corticales integradas 40514. Irrigacin sangunea del sistema nervioso central 409Irrigacin sangunea de la mdulaIrrigacin sangunea del cuerpoespinal 409estriado, la cpsula internaArterias espinales posteriores 409y el diencfalo 421Arterias espinales anteriores 410Sistema vertebrobasilar 422Arterias radiculares411Bulbo y protuberancia 423Venas espinales 412Mesencfalo 426Irrigacin sangunea del encfalo 413Drenaje venoso del troncoArteria cartida interna413del encfalo427Arteria vertebral 414Cerebelo427Crculo arterial cerebral 414 Arteria cerebelosa posteroinferior 427Ramas corticales415 Arteria cerebelosa anteroinferior427Arteria cerebral anterior 415 Arteria cerebelosa superior428Arteria cerebral media416Venas cerebrales y senos venosos428Arterias cerebrales posteriores 417 Venas cerebrales 430Arterias centrales419 Venas cerebrales superficiales 430 Arterias coroideas 420 Venas cerebrales profundas 432ndice analtico 435 7. Prefacio a la cuarta edicin Desde la primera edicin, este libro tuvo porLa cuarta edicin de Neuroanatoma - Fun-objeto explicar la organizacin funcional deldamentos sigue el plan de las ediciones ante-sistema nervioso central de manera clara y riores con un gran aumento de subttulos. Sedidctica. Es de esperar que, en la "dcada delhan eliminado las citas bibliogrficas del tex-cerebro", la explosin de conocimientos al res-to, pero al finalizar cada captulo se presentanpecto prosiga a una mayor velocidad, con latanto las referencias clsicas como las nuevas.contribucin de todas las ciencias mdicas b- Todos los captulos han sido revisados, abre-sicas. En el sistema nervioso, la organizacin viados y editados de manera atinada. El mate-estructural es esencial para la mayor parte de rial concerniente a la neuroqumica y los neu-los conceptos funcionales. La proliferacin de rotransmisores aparece incluido eh todos losnuevos mtodos complejos para la exploracin,captulos.prcticamente, de todos los aspectos de la orga-Se ha procurado equilibrar la informacinnizacin y la funcin nerviosas ha permitido elacerca de lo fctico con la interpretacin. Enrefinamiento de los viejos conceptos, propor-las secciones tituladas "Consideraciones fun-cionado nuevo s discernimiento s y abierto cionales" se consignan las principales relacio-recientes dominios de investigacin, y promete nes anatmicas , fisiolgicas y qumicas, y sumodernas soluciones teraputicas para muchas significacin clnica. Se han agregado ms dede las graves afecciones del sistema nervioso60 ilustraciones nuevas o revisadas, muchas encentral. La informacin concerniente a los neu-forma de diagramas esquemticos o dibujos,rotransmisores putativos y sus acciones en sis-que los estudiantes hallaron tiles.temas neuronales especficos constituye unEl autor agradece a sus colegas por sus crti-gran progreso en las neurociencias. Slo se est cas constructivas y comentarios. Es evidente lacomenzando a conocer el enorme nmero de extraordinari a habilidad artstica de Robert J.sustancias qumicas presentes en las neuronas ,Demarest, del College of Physicians and Sur-pero es indudable que esta aproximacin dar geons, Universidad de Columbia, quien contri-origen a agentes teraputicos especficos capa-buy con la mayor parte de los dibujos en todasces de modificar y aliviar muchos procesos pa- las ediciones del libro. El xito de esta obra du-tolgicos. Se presenta el desafo de sintetizarrante aos se debe en gran parte al talento arts-de manera racional y comprensible esta nueva tico de Robert Demarest. El autor se complaceinformacin con los principios establecidos de tambin en mencionar la experta asistencia dela organizacin nerviosa. Se ha procurado se-Antonio B. Pereira durante largo tiempo. Dorisriamente integrar lo ms pertinente del nuevoLineweaver prosigui con su excelente desem-material con los conceptos bsicos. Tambin se peo como secretaria y asistente editorial, porha procurado no repetir aspectos consideradoslo cual le estoy muy agradecido. Por fin, el au-en profundidad en otras disciplinas. El libro, tor se complace en agradecer las numerosascon sus numerosas ilustraciones y diagramascortesas, sugerencias tiles y atenciones delesquemticos, aporta una orientacin razona- editor. Se extiende un especial agradecimientoblemente completa acerca del sistema nerviosoa Victoria Vaughn y Adele Boyd, que me guia-central y se adecua a las necesidades de la ma-ron por los labernticos trayectos que conducenyor parte de los estudiantes de medicina.a la realizacin de un libro. MALCOLM B. CARPENTER 8. Prefacio a la primera edicin En el momento en que muchas escuelas de los autores de las contribuciones originales. Semedicina norteamericanas se han orientado ha-ha usado la nomenclatura anatmica de Parscia un plan de estudios ms conciso, o estn en su versin corregida (1965).considerando la posibilidad de hacerlo, es evi- El autor agradece al Profesor Raymond C.dente que pocos de los textos corrientes seanTruex, de la Escuela de Medicina de la Uni-completamente adecuados. Si se trata de pre- versidad Temple, por su autorizacin para lasentar las ciencias mdicas bsicas en un aopublicacin de material de la Neuroanatomaacadmico, ms o menos, es necesario descar- humana de Truex y Carpenter (sexta edicin) ytar lo no esencial, evitar reiteraciones y expo- por su valioso asesoramiento y estmulo. Elner los conceptos y los hechos principales con profesor Fred A. Mettler, del College of Physi-la claridad que ponga en evidencia su impor- cians and Surgeons de la Universidad de Co-tancia y haga posible su asimilacin. Se han lumbia, autoriz con generosidad el uso de mu-considerado estos aspectos para la presentacinchas de las magnficas ilustraciones de su Neu-de Neuroanatoma - Fundamentos.roanatoma (1948), realizadas por Ivan Sum- Este texto se basa en parte del material pu-mers. Estoy en deuda con el Dr. Mettler y lablicado en la sexta edicin de la Neuroanato-C.V. Mosby Company de St. Louis por la auto-ma humana de Truex y Carpenter, y emplearizacin para publicarlas. Robert J. Demarest,un formato similar y muchas de sus ilustracio- del Department of Anatomy, College of Physi-nes. El material concerniente a los terrenos decians and Surgeons, Universidad de Columbia,la anatoma macroscpica, histologa y embrio- prepar nuevas ilustraciones. Su destreza y ta-loga se ha dejado para esas disiplinas, excep- lento se destacan y agradecen con gran consi-to en caso de tener pertinencia para el tema ex- deracin. Un especial agradecimiento a Ruthpuesto. El libro trata principalmente acerca deGutmann por su excelente colaboracin COmola organizacin del sistema nervioso central.secretaria y asistente editorial en la preparacinLas referencias bibliogrficas se han reducido de los originales.al mnimo. Aun cuando los trabajos de mis co- El autor est especialmente agradecido a loslegas cientficos del pasado y del presente no editores por su constante confianza, estmulo y ,siempre se han mencionado, figuran en su tota- numerosas atenciones, que permitieron que lalidad en la Neuroanatoma humana, donde el preparacin de este libro fuera un experiencialector interesado no tendr dificultad en hallar satisfactoria.MALCOLMB. CARPENTER 9. 14Fig. 321. Microfotografa de la mdula espinal de mono sometida a inmunorreaccin con antisuero contra la sustancia P.Las fibras y terminales inmunorreactivas con sustancia P se encuentran presentes en la zona de entrada de la raz y en laslminas ms superficiales (I y l1 externa) del asta dorsal. Se considera que la sustancia P se asocia con fibras que transmi-tell "pulsos relacionados con el dolor i esttmulm:. nocilQ,. La, neuronas encelainrgicas presentes en las partes profun-das de la lmina n (fig. 3-19A) pueden modular la liberacin de sustancia P en las terminales. (Cortesa del Profesor Step- hen Hunt. Universidad de Cambridge.) Fig. 6-29. Microfotografa de neuronas que con- tiene noradrenalina en el locus ceruleus de la rata. Las clulas que contienen noradrenahna reaccIo- naron con c ido glioxlico, que la convle;le en un deri vado qu mico fluorescente. (Cortes la de los Ores. Jacqueline McGinty y Floyd Bloom, Salk lnstute, La Jolla, California.) (De Carpen~er ySutin, Human Neu roanalomy, 1983; cortesla deWilliams & Wilkins.) 10. 1 Meninges y lquido cefalorraqudeoEl encfall,Y la mdula espinal so n estructu- estos repliegues dura les dividen la cavidad cra-ras semislidas delicadas que necesitan protec-neal en dos compartimientos laterales para losc in y sostn. El encfalo est cubierto por tres hemisferios cerebrales y un compartimientomembranas, flOla en un lquido transparente ynico posterior para el cerebelo y el tronco delest encerrado en una bveda sea; lo circun-encfalo ms abajo. La incisura de la tienda deldan tres membranas. La ms ex terna es una en- cerebelo constituye la nica abertura entre es-voltura de tejido conectivo denso que se deno- to s compartimientos. El tronco del encfalomina duramadre o paquimenillge. La ms in- atraviesa la inci sura de la tienda del cerebeloterna es la phmwdre, una membrana delgada y(fig. 1-4). Los lbulos occipitales se hallan so-traslcida adherida a la superficie del encfalo bre la cara superior del tenlorium. Por debajoy la mdula espinal de manera exactamentedel temorium . un pequeo tabique mesosagitalcOllfornlc a sus contornos. Entre ambas mem- fonna la ho: del cerebelo Ifalx cerebelli) (1Ig.bromas se encuentra una delicada capa de fibras1-2), que separa parcialmente los hemisferiosreticu lares que fonnan una membrana anloga cerebelosos. La riellda de la hipfisis (diaph-a una malla. la aracnoides. La piamadre y la ragma sellae). una extensin de la duramadrearacnoides poseen una estructura similar y seque cubre la fosa hipofisaria. est perforada pordenominan en conjunto lepromenillges.el inrundbulo. Los senos durales se consideran en el captulo 14 con las venas cerebrales.La mayor parte de la irrigacin sangunea de DURAMADRE la dura proviene de la arteria menngea media, rama de la arteria maxilar, que accede al crneo La duramadre craneal consiste en: 1) una capor el agujero redondo menor (foramen spino-po peristica externa, adherida a la cara intemeOU"OD ligamento dentadoAracnoides"Ganeolacin e-.quemtica de la parte caudal de la mdula e~pinal y dt> la cisterna lumbar. A. V i sta ~agital delcono medular, la cisterna lumbar> las vnebras lurnbosacras. B. vista posterior de 11 cola de caballo) las races nerviosas. :.ependimario de los ventrculos ni en la mem- concentraciones de Na+, CI-, y Mgl+ Y menoresbrana pa-gl ia. Las variaciones de las concen-de K+, Ca:!-+- y glucosa de lo que se podra espe-traciones inicas de calcio. potasio y magnesiorar de un dializado plasmtico. Adems. las re-del LCR pueden afectar la presin arterial, la laciones de la presin osmtica no son suficien-frecuencia cardaca. los reflejos vasomOlores, lates para producir un liquido virtualmente exen-respiracin, el tono muscu lar y el estado emo-to de protenas del plasma. Por estos motivos,cional.la~ evidencias fundamentan la teora de que el El LCR ha sido considerado como un ultra- LCR es un producto de secrecin que compren-fi ltrado del plasma por la semejanza que poseen de mecanismos de transpone activo controladosambos. salvo diferencias en la concentracin depor procesos enzimticos. Alrededor del 70%las protenas (plasma, 6500 mg!1 00 g; LCR. 25 del LCR es secretado por el plexo co ro ideo lo-mg/IOO g). La distribucin caracterstica de los calizado en los ventrculos laterales y en el te-iones y los no electrlitos en el LCR y el plas- cho del te rcero y el cuarto ventrculo (figs. 1-9.ma. sin embargo, es tal que no se puede descri-1- 10. I- I l Y 2-8). El restante 30% de l LCRbir el LCR como un simple filtrado o dializado procede de la produccin metablica de agua.del plasma. En general, el LCR posee mayores Estimaciones de la produccin metab lica de 18. MENINGES Y LQU IDO CEFALO RRAQuDEO 23Espacios subaracnoideos cerebrales central de la retina Cisterna del quiasma - r " - - .... ,""" y nervio pticoNervio motor ocularArteria carOt"l a / "_comn Nervios maxilar Lminas y oftlmicoNervio motorde duramadre ocular ex!.Nervio mandibularCisternasIy pontina Seno petroso supo en la tienda del cerebeloArteria vertebral ~ NervioXIIAracnoidesy trabculas subaracnoideasSeno transverso de la duraVena anastomticaCisterna magn,. I!(de Labb)(cerebelobulbar)F ig. 1-8. c.ra inferior del encfalo. nervios craneales y meninges. en la que se observa la localizacin de la... cisternas S U~baracnoideas. ( De Menler: Nel/raol/(lfomy . 1948: cortesa de The C. V. Mosby Company.)agua, basadas en la oxidac in com pleta de lahacia el LCR. Este plexo consiste en un a capaglucosa. sugieren un a contri bucin neta de al-simple de epitelio cbico con pl ieg ues basa les,rededor del 12% al LCR. Las fuentes extraco-asentada sobre una membrana basal, que cubreroideas producen el restante 18% de l LCR. ma-una extensa red capilar inclu ida en un estromayormente como ullrafiltrado capilar. El LCR sede tej ido conecti vo (fi gs. 1- 14 y 1- 15). Las mi-fo rm a con una presin hidrosttica de 15 mm crovellosidades apicales de las clulas epitelia-de H2 0. sufi ciente para impulsar su circul ac in les estn en COnlaclO con el LCR. Los capilaresa travs de l sistema ventricul ar y hac ia el espa-del estroma de tejido conecti vo poseen fe nes-cio subarac no ideo. Las pulsaciones del plexotraciones endoteliales, pero las uni ones estre-coro ideo tambin cont ribu ye n al mov imiento chas localizadas en las regiones apicales de lasdel LCR dentro de l sistema ventricul ar. El vo-clulas epiteli ales (figs. 1- 14 y 1-15) form anlumen total del LCR en el hombre ha sido esti-una barrera para el intercambio pasivo de pro-mado en alrededor de 140 mI. de los cuales al-tenas y solutos hid rfil os entre la sangre y elrededor de 25 011 estn contenidos en los ve n- LCR. La peroxidasa del rbano picante. trans-trc ulos. El LCR se fo nn3 y elimina de manera portada por la sangre. atrav iesa las feneslrac io-constante. La prod uccin neta de LCR en el !les capilares y se d ifunde al estroma de tejidohombre se ha estimado en alrededor de 0.35 mi conecti vo. pero no va ms all de las unionespor minuto, lo cual indica la fonnac in de 400-estrechas de las clu las epiteliales. El plexo co-500 mi por d a.ro ideo regula la produccin y composicin del E l plexo coroideo es una estructu ra vellosaLCR. Una bomba de intercambio de a+-K+.que se ex ti ende desde la superficie ventric ul ar catal izada por un a Na-"- K+-ATPasa. bombea 19. 24 NEUROANATOMAEspacio subaracnoideo cerebralPlexo coroideo Cisterna superior Espacio subaracnoideo espina l -Fig. 1-9. Esquema de las ciSlem:l" subamcnoidcas tal como se observan en un corte mesosagital. L; ~--r- lnfuncllbulo Cilltilla 6plIgilal dclcen:beto. en ..1 que: seotIstrnn los tobulillos del vcrmis ccreb. Im;" . Elsurco prirn!1ri" e. el ms profundo d~ todos 1""surco;; cerebc lo~ns. (De Miulir: NrurmmaQmy.19.18: COI1.-,ra de lllt. C. V. Mosby Company.cleos de l tronco del encfalo en miliples ni-falo y la mdula espinal se pueden visualil.ar enveles. detalle. Este mtodo tambin puede proveer in- fonnacin concemiellte a dive rsas lesiones de masa ocupante (c.... decir. tumores). cnfemleda-TCN ICAS DE REPRESENTACINdcs desmiclini zantcs. enfermedades dcgenerati-PO R IMGENESvas, re as de ed ema o he morragia. y puede usarse para identificar estructums vasculares y Se han empleado varias tcnicas rocntgeno-nervios craneales. L.1 resonancia magntica segrficas para visualizar la:; eSlructuras del enc-hasa en la bioqumica hst ica. y la represcnt:l-falo. memas y circundantes. Estas tcnicas se cin anatmica es e l resultado de la nat urlezahan valido de la introduccin de aire o medios bioqumica clmetersticu de las estnlcturas yde contmste en los vemrculos o en el espaciorganos individuales. La resonancia magnticasubaracnoideo (es decir. la ve_ ntricu lografa y la no implica el uso de mtodos invasores. 110 em-neumoeneefalografa) o 13 inyeccin de un me-pIca radiaciones ioni,..antes y produce una ima-dio de contmste hidro~()l uble en la cartida pri- gen de gran calidad de una variedad dc pl:mos.miti va o en ];I.~ arterias vertebrales (angiografa Lo.~ mcleos atmicos con nmero impar decerebral: vanse figs. 14-7. 14-12 Y 14-13 ). La ..protones y neutroncs. como e l hidrgeno. po-rad iog.rafas l.-cflicas simples no ponen en evi-seen un a propiedad denominada espn. Comodencia imgenes del encfalo debido a su radio-los ncleos tienen curgi.! y movimiento angulardensidad homognea.i.!lrededor de un cje. poseen un "momento mag- La lomogra/fa compl/tadlJri:ada, una tcnicantico". q ue represenla una fuerLa magnticaque pcnnitc presentar imgenes de cortes trans-di reccioni.! l. Normalmen te, las orientacionesversales del encfalo o de l cuerpo. emplea con- aleatorias de los espines nucleares producen latadores centc1logrficos en lugar de pelculas anulacin mutua de los momentos magnti co~.sensibles a los rayos X. y proporciona datos a de manera que no existe un campo magnticouna computadora que ellIbora di rectamente lanelO. En un campo magntico fuerte. los mo-imagen. La unidlld de b.1ITido y los detectoresmentos magnticos dc las partkulas nuclearesrotan de tal manerJ. que se pueden tomar im-tienden a alinearse en fonna paralela o antipa-genes separadas por un grado.miela con respecto al campo magntico. La Las imgenes de resol/lIncia magntica advi-aplicacin de una adecuada onda de radiofre-nieron como la modalidad de representacin vi- cuencia (RF) pulsada a 90" de la d ireccin delsual "pta para proporcionar d espectro de infor- campo magnt ico reorienta los espines nuclea-macin ms especfico y ms amplio. en pani- res a 90" de sus posiciones al ineadas anteriorescular de los tejidos blandos. Mediante 111 selec-al pulso. Una vez concluido el pulso de RF. loscin de la tcnica de resonancia magntica ade-espines nucleares recuperan en forma gradualcuada. virtualmente todas las regiones del enc- las pos ic iones prev ias al pulso. Los momentos 61. ANATOMiA MACROSCPICA DEL ENCFALO67_ e:;,,,,,", magnaFig. 232. Im;g~n de reipone axnico con amino:kidos radiac-tivos. la peroxidasa de! rbano picanTe y diver- TORC ICOSsos colorantes fluorescenles han dado lugar a laexpansin del conocimiento de la organizacin Los segmentos torcicos muestran considera-del sistema nervioso. Los mlodos inmunocito-ble variacin de tarnaio en difcrell1es nivele.~. 67. MfoUlA [SPINAI: ANATOMA ....IACROSCPICA y ESTRUCTURA INTERNA73Fi g .16. MicrofOlO; mfia d~ un t",1~ lrdnwersn l a IrdCS del ""!!unuo ",~men!o cerv ical de la mdula espinal de un adul-10. Ob ....!rvese la ~,ln:>:hcl ue las aS1as ameriore, y r..-"ferlores y la abu nrumcia de 1.,,1WlI:la blanca. ColomciII de: WciScnpara la Illlchna. (o." Cal""nI~r y Sulin. /1111/1(11/ ,vtI"j{ltlllwm,. 1983: cortesa de Wilhmll~ & Will..ms. ) El menor dimetro de los segmentos torcico:.po . . te rior no es tan grueso como enn ivele~ m . .se debe principalmente a una marcada dIsminu- elevados. en especial cerca de la comisura gri .....cin de la sustancia g.ris (fi!! . 3-5). En los seg-) posee una configuracin muy caracterstica mentos torcicos superiores (TI a T6 ) :.e en- (fig. 3-1 ~). La:. :IStllS anteriores, bien desarro-cuentran prese ntes los fascculo~ dclgudo y cu-lladas. poseen unll pmlongacin roma que pe-neirorme. en tamo que en los nivelc~ 1mb cau- netra en los cordones laterales; las clulas mo-dales slo se halla el fascculo delgudu (fi gs. 3- toras de estas prolongaciones, en los segmentos IU Y 3-13). Las astas anterior y posterior por loL3 a L5. inervan los grandes grupos muscula-general son peflueas y algo afinadas: el primerres de las ex tremidades inferiores. Los nivelesseg mento torcico const it uye una excepcin lumbares ~upe riores (L I Y L2) se a~emcjan tiporque forma el segmento m:b bajo del e n"an- los seg.mento, medulares torcicos inferioresc ham iento cervical. Un asta lateral peque; :I. en cuanto ;1 que c()ntienen un gran ncleo dor-presente en todos tos niveles torcico.,. contie- sal. bien desarrollado, y una columna celularne 1:. columna celular intennediohncml. que daintennediolateral.origen a las fibm~ eferentes simpticas pregan-,glioll;"res (fi g~. J- IO y 3-1 1). En la base de lacam medial del a& po~teri()r ~e encuentra unt;"SACROSgrupo redondeado de grandes Los segmentos sacro, se earacteri7an por unAunque se halla presenle en todos l u ~ ~egmcn pequeio tamao. por ~ u ~ e antidade~ rel ativa-tns lOrdco,. c~ t paniculannente bien d C~;1- me nte grandes de sustancia gri .~ y relativamen-rrollado desde TlO ha~ta L2 (fig. 3-13).te pequeas de ~ u st:ln cia blanca. } por un; co-mi~ur.t gris corta y g.ruesa (figs. 3-5 y J-7). L;"astas anteriore . . y po,t e riore~ son grandes yl UMBARES gruesa:.. pero el a~ta anterior no "obresale latc-ralmellle como en lo, ~cg mc nto s m edulare~ Los seglllenlOS lumbares ~un ca. . i ci n: ularc ~ lumbares. En direccin caudal. el dimetro deC11 los cortes tranwersales. tienen una, aoulta- los segmentOS sacros va disminuyendo de ma-da~ a~tas anteriores y posteriores. y contienen nera notabl e. :lu nque conservan proporc ion c~relativa y ab~olutamcn tc una menor cantidadrelativamente grandes de sustancia gris (fg~. 3-de Sus tanci:1 blanca que lo. segmentos cervica16 Y .1-1 7). Los segmentos coccgeos se aseme-les (lig. 3-5). El ra~ceulo delgado del cordn jan a los .~e gmento~ ,aeros inferiores. pero tie- 68. 74 NEUROANATO MA tles que salen por la raz ventral para inervar efectores somticos o viscerales. Las ellllas eoll/nmares son neuronas cuyas prolongaciones perifricas no salen del sistema nervioso central. Sobre la base de la longi tud, trayecto y conexiones sinpticas de sus axones, estas clulas se pueden clasificar como centra- le s. inlerfllwciales, comi."lIrall. o de (Isocia- cin. Un gran nmero de clulas columnares dan origen a fibras que entran a la sustancia blanca , se bifurcan y ascienden o descienden distancias variables. Algunas de estas fibras po- seen largas prolongaciones que ascienden a ni- veles ms elevados del ncuroejc y transmiten impulsos relacionados con modalidades senso- riales especficas. Las clulas nerviosas cs tn organizadas en la sustanda gri s en grupos ms o menos definidos que se extienden longitudi- nalmente y se denominan columnas celulares o ncleos. En sentido neuroanatmico, un ncleo eonsislC en un grupo de clulas de caractersti - cas citolgieas comunes. que dan origen a fi - bras que siguen una va comn. poseen unll ter- minacin comn y desempeian una misma fun- cin. La mayor parte de la informacin disponi- hle acerca de la organizacin estructural de! sis- tema nervioso central gira alrededor de este concepto. La sustanc ia gris medular lambin contiene clulas de Golgi de tipo n cuyos COf- tos axones amielnicos pueden ser comisura les. inlersegmentarios o terminar cerca de su Ori - gen. LAMI NACIN CITOARQUITECTNICAFig . ._7. Microfologmfias de cortes Ir~nsversalcs a travsde los segmentos quimo .~acro (M y pri m ~TO cuc6 geo de bmdulH es pinal del hum ano adulto. Obsr.. esl la ahu ndan-Diversas terminologas inconsistentes. basa-c i ~ de suswncia gris en las aMas Interior y posterior. el cs das en caractersticas dtolgicas y localizacio-pesur de las c"mi ,;u m~ gri & Wilkins. )m::s :.lmicl n icos. pcque:.ls dendritas y bolones La lmina l/ fonTIa una banda reg ularmentesinpticos. que corresponden al ll/cfco pos/ero-ancha. bien definida. en tomo al pice del astamargina! (figs. 3-14 y 3-15). Los :.lxones de lasposterior. que se identifica con facilidad en co-neuronas de la lmina 11 terminan axosomtica- loraciones celulares y de las vainas de mielinamente en clulas de la lmin:.l 1. mienlras que(fig.5. 3-5, 3-8. 3-10. 3-14 Y 3-15). Esta bandalas fi bras de origen alcnlc Icrmillan axodell- den~a m ente celular est cubierta dorsol ateral-driticame nte en la misma poblacin celularmenlc por la lmina 1. pero su lm ite medial es(fig. 3-1 2). Una gran proporcin de axones de el cordn poslerior (fig. 3-R). La lmi na 11.limbos orgrm::~ alcanzan la lmina I a travs compuesta por pequeiias clulas densamenteddjil."clCII!O do/"sofaferaf de Lissouer (figs. 3-8 compaclas. corresponde a la l/I./anc;u gcfali-y 3 14). Las clulas de la lmina I res pondenliOsa y se encuentra en lodos los niveles medu-de manera especfica a estmu los lrmieos y lares. En la lmina 11 se reconocen do~ ZOtlCnlcr y Sutil . Huma/lN(If{){lIll1rOIlI.l. 1c.!later.lll" de In, a,OIlC~ ->Oflllicos cfl"n:tIIe" que n:gn:-.an a la Ulaocia [!J"is) haren .mapo.;s c()n 1:1> "l..,lul:1., d .. Rln,-ha" ". pcqucilas) de locali~.aeifl medi al. l.ils (~Iulas m~s IXqucilas n::pn:""nladas "0lI"l0 IlUnl(h cn la sustancia I:!ri~ mer-nlCdia lmina VII) indican el:m-a dcI:I. n~umlla inlemuneiaks. (IX Carpcnlcr) SUlln. HII//WIII "l(l/fO{//WlOnry. 198J:cOt1 c,a de Wllll:lm, & WiII.. in,, )los ~egtncn tos torcicos (fi!,!s. 39 y 3-12). Las clara. muchas de las cuales son internunciales.partes l:lIerales de la lmina V dan origen ale~tn di!>lribuidas en esta lmina en loma pare-proceso reticular. que se dc~tm:a mi.. en los ni- ja. Las columnas celulares bien defin idas que"eles cerv icales (fi g. 3-9). La.., neumnas de latienen cierta extensin en direccin rost rocaudallmina V lienen d imensiont!s y rurma, v:lria-en esta lmin:t comprenden los ncleos dorsal.bJc.... . y las dend ritas de alguna.... llu las .~c ex-intemlediolater.iI e imcnnediornedial.tienden had a arriha a la lmina 11 . donde c!>ta- El me/eo dona/ de e/arke (ncleo IOrcico)bleccn contacto con fihrJ$ radiculares don.ale!>.romm una prominente columna celular redon-La Mm//1a 1/ se extiende a travs de la base deada u oval en 1 pune medial de la lmina ..del aSla po~tcrior y !>e halla pre~ente slo en losVII. que se ex tiende desde CS hasta L2 (l1gs.ensanchamientos medulares. Esta lminH se di- 3-11 y l- Il). Las grandes clulas mullipolaresvide en regiones medial y lateral : las aferenciasu ovales de este ncleo tienen gruesos grnuloslTlu,cuklre5 del grupo I tenllinan en la 70r me- de Nissl y n r.:leo. excntricos caractersticos.di:t!. micnlr:ls que la ~ vas medularc~ de,cen-Los col ateral e~ de lo~ aferentes dc la ra7 dOftahlecen sinapsis !lnnes en la.., clulas de esteLa lmil/a/1. tambin conocida como :onll ncleo en mltiples ni eles. Las cl ula;., del n-intermel/i". >C encuentra entre las aSlas anterior deo dor-al dan origen a las fibras direct., ddy POMcriOr. Lo~ l m i t c~ de e,ta lmlna varian en1111: l.~fJinoler(IH!low I,os/erior. Clulas situa-dift.-rentes nivele!>: en lo~ cnsandt:llllienlOS me- das en la hmina Vil yen Ix>rciones adyacentesdulares. !JI lmina VU se extiende venlralmemede las llllina~ V y VI. que no fonnan un n-haci3 el 3~ta anlerior (rig~. 3-5 ) 3-9). pero en cleo discreto. dan origen a fibra~ cruzllda~ l/ueotro~ niv cle~ fOI"f11i.t una banda ll1 ~ ngo,t forman el ha: c.lpill()((I"cbefosfI {III/erior.Ir:lv6 de la w~tal1 c ia gris y comprende el a~wEl me/ca iJIIlfII//{!iO{allra/ forma Ullll co-lateral (fi g, 1-1 1j. Las neuronas ele coloracinlumna celu lar en la regin apical de~as t :l 1:l1e- 76. 82 NWROANATOMAmi en los segmentos torcico~ y lumbares supe- sanchamiemos medu lares. cant idades mayoresriores (T I hasta L2 o L3). Las clulas fu~ifor de neuronas motoras forman numerosos gruposmes de este ncleo dan origen a fibras simpti-(fig, 3-9). La~ clu las del aSla anterior de estacas prcganglionares que emergen a travs de laslmina son grandes neuronas multipolarcs (30 araces ventralcs y se proyectan a diversos gan-70 11m), con mclcos cenlmles, gruesos cucrposglios simpticos 11 trav()s de los ramos comuni- de Nissl. dendritas mlt iples y grandes axonescantes blancos (figs. 3-10 y 3-1 1). que salen a travs de la raz ventral. Las gran- Los ne/eos 1II11/lOmO.f sacros ocupan x)si-des clulas motoras somticas del asta anteriordones correspondientes en las regionc!> hltera-que inervan e l msculo cstriado se denominanles de la lmina V I.! de lo:. segmentos 52. 53 Yneuronas mOlOms alfa (a) . Entre estas grandes54. aun cuando eSl au sente el aSla lateral. E~ c lulas motoras se hallan distribuidas neuronastas Ileurona~ se a~emejan a las dc la columnagamma (y). ms pequeas, que dan origen a fi -celu lar inlcmled iolatera l pero dan origen a fi -bras eferentes que emergen por la raz ventral ebras parasimpticas preganglionarcs que salen aincrvan los elementos contrctile~ del husotmv()s de las races ventrales sacras y fonnan muscular (es decir. fibras musculares intrafusa-lo~ " nervios pel viano:.". Las clulas de la co-les), Las fibras eferentes gamma desempciianlumna cel ular intennediolateml de los segmen- una funcin esencial en el mantenim iento deltos medulares ror.icicos y lumbares superiores y tono muscular y ponen al huso muscular bajo ellas neuronas viscerales sacras son colinrgicas control de innuencias espinales y supraespina-e inrnunorrcactivas a la colina acetiltransferasHles (figs. 3-23 y 3-24) .(ChAT) (fig . 3-198). Las clulas de l asta anterior estn organiza- El I/Ie/eo inte/mediolaleral fomlU una pe- da~ en grupos medial y laleral. cad:1 uno dequeu colunma celulur en la pane medial de la e llos con varias subdivisiones. El .:npo 1111-lmina VII. lateral al conduelo centml. que seda/ medial se extiende por toda la longitud deextiende a lodo lo largo de la mdula espinal la mdu la espinal y est compuesto por una(figs . 3- 10 y 3-13), E~ tos ncleos reciben afe-subdivisin poste romedial y una anteromedialrendas viscerales en todo~ los niveles medula-(figs. 3-8 y 3- 18). El subgrupo anteromedial es",.de mayor tamario y se destaca ms en lo~ seg- El I/Ie/eo (enjcal celllm! fomm una colum-mentos cervicalc.. superiores. torcicos .~ uperio na celular interrumpida en los cuatro ~egmerllos res y algunos lumlx)sacros (L3, L4. 52 Y S3), medulares cervicales superio res. que se extien- El s ubgrupo posteromed iaL m ~ pequeiio. sede en el bulbo caudal. Las gmndes clulas poli- distingue ms cn los ensanchamientos medula-gonales de este ncleo Mm laterales con re~pcc res. La columna celular motor:1 medial inervatO al ncleo intennediomed ial. Las clulas del grupos mu sc ulare~ Hxiales. Las clulas del gl/l-ntcleo cerv ical central reciben fibras radicula-po I!I/dea" Imeral mue~tran con s idenlbk~ va-res dorsalcs y dan origen a proyecciones cruza- riaciones en nmero y tamao e inervan e l restodas al cerebelo y al ncleo vestibular inferior.de la muscu latura corporal (figs. 3-9 y 3- 18), La lmil/a VfII es una zona de clulas hetero- En los segmentos torcicos. un nmero relati-gneas situadas en la base del asta anterior. que vamente pequeo de clulas incrvan los mscu-varia en tamano y configuracin en difercnt e.~ los intercosta les y anterolatcralc:. del tronconiveles (figs. 3-5, 3-9 Y 3- 11 ). En los ensancha- (fig, 3-10), En los ensanchamientos ccrvical ymientos medulares, la lmina VIII ocupa s6lolumbar. los grupos nucleares liHcrules estnla parte medial del asta anterior, pero en OlroS;grandados y se pueden distingu ir varios su b-niveles se extiende en la bse del asra anterior,grupos. Los grupos celulares hllerul e~ inervanen po~icin ventral con respecto a la lminala musculatura de las extremidades (lig. 3-18).VU. E~ ta lmina constituye una entidad separa- En general. los nll sc ulos ms dista les estnda. en parte. porque las fibras de varios haces inervados por los grupos celulares Tlls latera-descendentes especficos teoninan en c lulas les. Si se desc ribe un arco deS(]e lu pane mssituadas dentro de sus lmites. medial del asta anterior hasta su periferia late- La lmina IX consiste en vrios grupos dis- mI, las neuronas motoras incrvan en fonna su-tintos de grandes neuronas motoras somticascesiva los tmsculos del tronco. e l hombro y laque ocupan posiciones un IUnto diferentes en 1:1cadera, el brazo y el muslo. y el antebrazo y lasust:lncia gris anterior en varios niveles medu-pierna (fig. 3- 18). Los grupos cclulures retro-lare ~ (fig s. 3-5, 3-9. 3- 11 y 3- 15 ). En los seg- postcrolaterales inervan los pequeos m ~cu losmemos medulares tor-.cicos. is lotes ms peque-intrinsecos de la !llano y el pie,os de neuronas motor.!s ocupan panes ventr.!-Las neuronas motoras alfa del aMa anteriorles del asta anterior (fig. 3- 1 1) pero. en los en-almacenan y liberan acelilcolina en sus temli- 77. MFDUlA ESrINAl : ANATOMIA MACKOSCPICA y ESTRUCTURA INTERNA 83Hg. 3- 19. T iolifl inmuru!tmall en (1:/11. Tambin -e reprcs.: nwnuna fibra af~me de un curpt>culo de Pacini (n .. ~ro)" una .kllada libr .llk la senSibi lidad dulums3 ("",IIm). Lo", nmcrtbcotn"pWl(Ien a [Qs ckmemos ...,u ... lcs que forman arcn,. rellcjos. (~ Carpcnler y Sutin. /filma" Nf"/rQlm(l/omy. 1983;~~"U.,csi:1. d< Williams & Willdns.)Fijl . . 2 1. M,cmfotografa d.: la mlul:. espinal de monu "IIIe! ida a inmunor.:accin Con antisucm ~",lIta la ,u,lallcia P.Las lIbra., y lermU1al~, mmllOIT:~CIIaS ltm SU se en:uellltan Im:SC:IIIC:I c:n la lOna.k emmch ti.: la mil. y.:n las1:.mml4 ms u~rficiaJe, (1) IJ nl~ma) del a,l~ dor-al. Se cOIllfkra que la ~ustmKm P se n"",ia con Ihr.JS qlle lta", m;-ten I1nJltd-as rclac."mado e,m el dolllr > estmul,~ noci,,,,. Uh neuronas crlC".:rahntrg;lu, prc>ent.:, en las pa"~~ profun-tI"s de Inlrnma 11 (fig . .- IiAJ pueden mooular la hbcrnCln (le SUSI8!lC f> elllas Icnninalcs. (Con.:s(, de l rrof~ wr Stcp-h.:n Ilunl.. l:oi"cfi;,JaU de C~lIlbridl!e) . 79. M~DULA ESPINAL: ANATOMIA MACROSCPICA y ESTRUCTURA lNTEKNA 85 .... f_nul Y,u _ _ _. . . - - _ (.. onndelo. .......0-:-.?_...... ,o do 00!I .,..,.0lIl(P, oj ~ < _armoIO)"b?i!1 seulo de -"7p Me....,., ,~~[ g~nogIoc>tw"-"-~ - , 2--- ~"K -->- ......... Vias~ ~~ .dela~~ oO.,all ao.o r"~"[>Inres jUC ;CrKr.U1 impul-.eurona-(rcn ..jo mooosinapllco ). Lu, impulsos del lrgano lendmoso Hue,an . > .~ pro- du("( UlU m(u05 se ~lJ.mci:1Il por la di,.minUClOO 0.10: la lensin. lOe Ca~I11~r y SUHU. HU"~II! {I.(II. tI"!IOl " H " " , I-lUSO UIIromllllomy. J una neurona mOlora o: silua- (lig. 3-H). Los afc.rcll{e~ lid glll j}Q la del hu~o 83. MDULA ESPINAl: ANATOMIA MAC~()SCPICA y ESTRUCTURA INTfKNA 89 CAII.M""lTR. /11. B.. Su.". B. M. } SHIIII 11. J. E. 196K.muscular hacen conlaCIO s inplico con c lul a!> Centml rfllje1 uf :Xonallm",-lil es) del hu~o muscular s omClen a este recep-pon for ~!Ud) uf ntLlronal conncclinn~: A relrosp.x1i,cIOT ni co ntrol de influencias espina les y s u-.:ll n~1 )!anglion ncuron, uf ~I rOOI proJCClion !O Ihe ~pinal dorsal hom mduing lhe nu and monl.l:). J. Comp. Ncuml.. 277: 302312. oll,.. rvations 01) Ih(" diffcrem,al lemlinaron of coars. J. Comp. Neurol.. 1116: 11 71.1. ()I, I!i. e E. y DA:"!. O. 1979. Fluorescent rctrogrudtLtG!lT. A. ~ . Y 11.11.1 _. E. R. 1979. SpinaIICOll,nmio", uf n~lIrontllaoclil1g in r~1 by Illcall5 of sub,lanlC~ bi!ldingfuncl,onally idc:nlificd primary affercnl neurons with I"cifically !O adeninl:-Ihymine rich ONA. Nturu>Ci.slowly condoclmg mydinaled filx:r". J. Comp. Nc:urol.. Len . 12: 2.15 -2..0. 186: 13.150.C... RLETO. S. C. y CAIIPrO"Ell;. M. B. 1))3. Affen:nt and LtOH T. A. R .. TR["Lo. O. L) Pt-Jt l~ F.. R. 1979. Morp/Kl- tfftrenl COlUlCcliO/l~ uf 111< medial. infcrior aOO Ialer 1 .. 1000i("31 fealures of fuocl iollalJ ) dtfned neurons in !he "csuhular "ude; in Ihc cal alld monkey. Bra"t R e~ .. marJ!inal lonc alld ~ubslamia gctmmo~a of lhe ~pin al 278: 29~1donoal 110m. J. Comp. "~urnl .. 186: 151 172. 84. 90NEUROANATOMAMOO:.ons in lile l"entral ne""olls S)SICIIl : A factor cnkcphali n in monkey brain. Sra;n R~ , .. 106:Ulodifi~d tIXhn;c Slain TcchnoJ.:. 29: 9193. IR9- 197.OUVEIt. o. L.. ]OTiSII EIt2. S L JOr-:F..S. D . R. Y MOtI fSf. D. K . STEWARO. O, 1981. Horscradish pcroxidao;e noo flnoresccnt1983. Selcctive Label;ng of spinal gan~ljon :tOO granule substance and lheir haces dd;ado y cuneifnnne cMablcccn sinapsis en ," mkkQs delgado y cuneiforme, La.s fibras que forman el knnu5CO medial ~ on~ilaJ1 ~ll"lulas de los nocleos dd~ad() y cunrifOftll(, se (IlWUI en la por-cin mfeno. dd bulbo Y a;.cicnden al tlamo. Lo,. ,mpul..os conducidos 1"111 va....: vlUculan en gran pan", cun la oentatl a la uqu,enla en :IIlIb niveles rnroulllfl"> gelltroll1 IInpulsos conduddos en dire-cie nde en asociacin con el haz espinolaJmico atll~rior pero tennina en las capa.~ profundas del tubreulo ~uadrigminosuperior l"die in Ik rama.~ a.sceOOlntes de fibr:15 radiculares dDn ""para-da, en fonna neta "n b mdula e~pina1. (De Carpcmcr y Surin./Ilfman Ne.rOGnatolll.". 1983: conesa d" Williarn, & Wil -kins. ) 95. HACES DE LA MDULA ESPINAL101po Tb): estas fibras terminan en fonna somato-pinorreticulares represeman un componente detpica en clulas del ncleo cuneiforme acce- un sistema polisinprico filogenticamente an-sorio, en el bulbo (fig, 5-6). Las fibras siguentiguo. que desempea un papel significativo eneste trayecto pOHjUe el ncleo dorsal de Clarke el mantenimiento del estado de la conciencia.no est presente por encima de CS. Se conside-la modificacin de las actividades motoras yra que el ncleo cuneiforme accesorio de la sensi tI vas . y la modulacin de la actividadparte dorsolmeral del bulbo es el homlogo delelectroconical.Illcleo dorsal. Las clulas del ncleo cuneifor-me accesorio dan origen a lasflbras CIII1/occre-belosas. que ingresan en el cerebelo por el pe-HACES MEDULARES DESCENDENTESdnculo cercbeloso inferior (lig. 4-4). Estas li-bras tenninan en fomlll ipsilatcral en el lobuli-Los haces medulares descendemes se rela-110 V de la corteza cerebelosa. Se considera quecionan con la funcin motora somtica. la iner-el haz cuneocerebeloso es la rama superiorvacin visceral. la modificacin del tono mus-equivalente del haz espinocerebeloso posterior. cular. los rellejos segmemarios y la transmisincentral de impulsos sensitivos. El ms grande e Vas esp inoolivares importante de estos haces se origina en la coroteza cerebral; los dems haces medulares des Las vas espinoolivarcs constituyen otro cendentes se originan en grupos celulares loca-componentc del circuito espinocercbcloso. cnlizado s en los tres segmen tos inferiores delel cual los impulso~ de la mdula espinal sc rc-tronco del encfalo.transmiten al cerebelo a travs de partes de laoliva inferior. Los dos haces mejor definidosSistema corticoespinalson los espinoolivares posterior y anterior. Lasfibras del haz espinoolivar IXlsterior ascienden Los haces eorticocspinales estn compuestosen las columnas blancas posteriores y hacen si -por todas las libras que: 1) se originan en clu-napsis en clulas de los ncleos cuneifoml e ylas de la corteza cerebral. 2) atraviesan la pirdelgado. que retransmiten impulsos a los n-mide bulhar y 3) descienden en la mdula espi cleos olivares accesorios. Las fibras espinoce- nal (figs. 4-7 . 4-8 y 4-9), En el nivel bulbar. carehelosas mltiples que ascienden contralate- da pirmide contiene alrededor de un milln deralmente por el cordn anterior terminan en fibras: unos dos tercios de estas fibras estnporciones de los ncleos olivares accesoriosapreciablemente mielinizadas. Alrededor deldorsal y medial. Las fibras que contribuyen a 90% de ellas tienen un dimetro de I a 4 J..Im:los haces espinoolivares se originan en todos b s fibras restantes oscilan cnlrc 5 y 22 J..IIll. pe-los niveles de la mdula espinal y son activadasro s610 alrededor del 3.5% de stas superan lospor la cstimulacin de receptores cutneos y20 plll. Las libras del haz corticoespinal se ori-del grupo lb. Los ncleos olivares accesorios ginan en clulas de la pane ms profunda de ladan origen a fibras olivocerebelosas cruzadas.lmina Ven el rea motora precentral (rea 4),que se proyectan principalmente al lbulo aIlfe-rea premotora (rea 6). y circunvoluc in pa-rior del cerebelo.rieta l ascendente (reas 3a. 3b l. 2) Y cortezaparietal adyacente ({rea 5). Las clulas de ori-Fibras espinorreticulares gen se disponen en tiras o racimos y varan detamao en diferentes reas corticales (fig. 4-7 ). Un nmero considerable de fibras espinorre-Las fibras ms grandes se originan cn las clu-tieulares, que tienen origen en clulas del astalas piramidales gigantes de Bet7. de la circun-posterior. ascienden en la pane anterolateral devolucin frontal ascendente (fig. 13-2). Estasla mdula espinal y se distribuyen en amplias fibras converge,n en la corona radiada. ingresanregiones de la formacin retic ular del troncoa la cpsula interna y descienden para fonnar eldel encfalo. Las fibras predominantemente di-pie de los pednculos cerebrales en los nivelesrectas terminan en su mayor parte en clulasmesenccflicos (fig . 2-1) . A medida que estedel ncleo reticular gigantocelular del bulbo haz desciende en la parte vetllral del tronco del(fig. 4-6). Las fibras cspinorrcticularcs que pa- encfalo infratentorial. sus fibras pasan junto asan a los ncleos reticulares protuberancia les la emergencia de las races de los nervios crase di stribuyen en fonna bilateral. Un nmero neales 111. VI Y XTT . En el bulbo. las fibras foroms reducido de fibras espinorreticulares al -man las pirmides (figs. 5-2 y 5-5). En la unincanzan la fommcin reticular del rnesenefalo.bulbomedular. el haz corticoespinal presente cruan en de fibr.Ls del ha; ((Irpcquello nmero los segmenlOS medutalO pueden ser los neurotransmisores excitadores riclNspino/llIIua/ JIr(cIO (B~~) permanecc sin cru.lllt-de las neuro nas eonicocspinales. Apro:lo en los segmenlOS csp inale~ cerv icalc. .cerebralft- -H,,, tectoespinalde la$ panes ventral y venlrolateral del ncleo.lulas del mcleo rojo produce potenciales cxci-Los segmentos medulares torcicos reciben fi- ladorcss postsimipticos cn las neuron ..s 1I10lOflISbras que provienen de una regin intermedia alfa nCx.oras contralateraJcs y potenciales post-del ncleo. Ls fibras ru hroespi na lcs 1) des- sinpl icos inhibidores en las neuronas motorascienden por toda la longitud de la mdula espi- alfa eXlensoras. La funcin nus importante delnal y 2) tenninan en la mi wd Imeral de la lmi-haz rubroespinal concierne al control de l tonona V, en la lamina V I , y en las partes dor;al y de los grupos muscu lares llcxores.celllral de la lnml VII. El ha: imerstiCioe.~pillal es pequeo y no di - El ncleo rojo recibe fibras de la corteza ce- recto. y fomla parte dcl fascc ulo longitudina lrebntl y el cerebelo. Las fibras cortkorrbricasmedial descendente: se lo disc ul in j unto conde la corteza "motora" se proyectan bilateral-este haz compuesto .mentc :t la partc parvocelular del ncleo rojo c Do haces mcdulares descendentcs importan-ipsi laterJ.lmenle a la divisin magnocclular. Es-tes se originan en la prolUberancia . los hacestas proyecciones estn organizadas de maneraveslibu locsp inal y reti culocspi nal protuberan-somatotpica con respecto a su origen y teml-ci .. 1. Los haces reli torcicos y lumrore. wperiorcs de la n>.dula espinal (0:11/). Los mk1eus hipocalmicos se mue51ran en un plano S81/lal. La~ neuronal> IIbcerales parasimpticas delcomplejo nock"r del mQ(or ocular L"OIlln meNan Ia.~ e_lructuras ocul~~ intrin~as y pro)o:ct.an fibrns hacia la mdulae;.pina l con IcnIlUJOC(H""~ en panc~ de la~ l;mina51 y V ("Id,,). A ni "el dclIMIl>Il. 1,,-, clulas dellocu. :eTllcus plgmen.tado. ljue cuntiellC fibras noradrencrgicas. proye nrgico bilateral. aunque predominanlementc di-regiones dorsales del asta posterior. recto. tennina en clula..~ de la columna celular in- Las clulas de las panes ventrolatcmlcs del n-termcdiolaternl de los segmentos torcicos y lum-cleo del Imeto solitario (figs. 4-15 y 5-22) cnvan bares superiores. Las neuronas noradrenrg icasproyecciones a los segmcntos cervicales y torci- bulbares del Sistcma tegmentario latcral no secos. El tracto solitario medular es predominante- proyectan a la mdula espinal.mente Cnlzado y termina en la reg.in de las neu-COIl la excepcin de algunas vas autnomasronas mOloras frnicas cn los niveles C3C5 yen descendentes y el ha7 conicocspinal. no !e han 107. HACES DE LA M~DUlA ESPINAL11 3 Fasclculo ..,,,,,",,,,;,,,,"c;",o delgado Haz corticoespmallateralH" Haz reticuloespinal bulbal H":~::::~::::;:~,,:,:::,Haz reticuloespinal corticoespinal anteriorFig. 4 17. Esqllrll1~ de Ial; yfas as.c-endcntes (ntl.rol ) dco;ttndentr. (rojo) de la mdula "p;n31. El .i,lcma dd fa-ckuloPfOfio (pmll(JJUlfVln)". IJIU: cnrtc.a dI. WIJllam. & WiI~lns.JidentificadQ los ncurolr:msmisores de los hace) ascendentes y descendemes se muestran de m.l-largos asccndentes y descendentes de la mdulaner.l esquemtica en la figurJ. 4-17.espinal. Mient ras que parecc probable que elgluwmato y/o aspartato ~ean lo s principale ~neurotransmisores de fS proycccionelo cort ica- NEURONAS MOTORAS SUPERIORles. los antisueros ahamcl11e especficos puedenE INFERIORreconocer otras sustancias. La naluraleLa ubicuadel gllltamato en el sistema nerv ioso cenlral y su Neurona mofara inferiorparticipacin cn las actividadcs metablie3s b-~ icalo de las neuronas vuelve dilTci l de dctcm1i- La~ cclulas del asta anterior y sus axones.nar si el glutammo identit"icado por inmunocito-que se proyectan a travs de la raL ventral ha-qumic3 forma pnne del compartimiento trans-cia el msculo estriado. constituyen una un id3dmil>Qr o del compartimiento metablico.anatmica y fi siolgic3 que se denomina va fi-nal comn o neurona motora inferior. Las le-Fascculos propios~iones o enfemledades de la .. clu las del astaanterior o de sus proyecciones axnicas ocasio-Los ~istell1as de libras cortas ascendentes y m1ll la parlisilo de los msculos nervudos pordescendentes. cruzadas y direclas. que tornien- estas fibras. prdid3 del tono muscular y rpidatall y tenninan en In mdula espinnl constituyen;lIroria del muscu lo dcnervado. Los retlcjoslos fasdcu los propios o fascculolo espinocspiml-miotticos del msculo dencrvado estn aboli-les (f"ig. 4- 17). Esta va espinal intrnseca inter- dos porque el reflejo est interrumpido. Elotaconecta gnlpos celulares dc diversos niveles ysecuencia de acontecimientos se observa en ladcnt ro del mismo nivel. La~ colmerales de.~cen poliomielitis. en otras enfcnnedades que fec-dentes de las fibras radiculares dorsales de l3~tan a I.s clulas del alota anterior y luego de laco l umna~ posteriores se consideran ton frecuen-rotura de las races ventrales.cia como parle de este si...emn. Las fibras de es-te ~is t cllla participan en reflejos medulnrcs inter- Neurona motora superiorsegmentarios. Los fasccu los propios. ndyaccn-tes a la ~ustancill gris en todos los cordoncs. son Lns clu las del asta anterior pueden ser act i-ms numerosolo en las regioncs anterolateralcs. vadas de manera directa {J indirecta por impul-Eso~ haces y los principales hnces mcdulnrc!>sos transmitidos por los sistemas de fibra.~ dcs- 108. 114 NEUROANATOMtAcendentes. Aunque vinualmente todos los siste- Se puede obtener informacin ms precisamas medulares de fibras descehdentelo infuyen acerca de las conexiones de las fibras en el siste-en ciena medida sobre la actividad de la ncuronama nervioso central mediante el uso de amino-motora inferior. la extraordinaria importanc ia cidos con tritio y tcnicas autorradiogrficas.clnica del haz conicocspinal ha dado lugar a Este mtodo se basa en el principio fisiolgicoque se 10 haga cquivaler a la fllUrOlla motora SI/-del nujo axoplasmtico. Como el soma neuronalperior. Las lesiones de la neurona motora supe- es el principal si tio de sntesis de protenas yrior se caracteri . o:an por paresia (es decir. prdida otras sustancias. la inyecc in de las neuronasincompleta de la fu er7.a muscular) o parlisis y con precursores radiactivoseH aminocidos)prdida inidal del tono muscular. seguidas conmarca las sustancias que son sinTetizadas en elel tiempo por aumento del tono de los msculossoma y transportadas por el axn a las tennina-allligr.witalOrios (es decir. espasticidad). reflejus ciones. (Figs. 6- 13. 6-20, 7- 19, 8-17 y 11 -19.)m.iotticos hipcractivos. signo de Babinski y pr-La enzima peroxidasa del rbano picante y cie r-dida de los rellejos abdominales superficiale s y tas lecti nas (la Ilglutininll del germen de trigo)cremastrico. Al principio no se observa atrofiason transportadas por los axones en fomla ante-muscular. porque la inervacin segmentaria de rgrada y retrgrada. La peroxidasa del rbanulos msculos estriados permanece intacta: nopicante captad: en las tenninaciones ax6n icas yobstante. al prolongarse la par..1isis de la neuro-en las uniones neuromusculares es transportadana motora superior se evidencia la atrofia porde manera retrgrada hasta el cuerpo ce lular.desuso. El eonceplO de neurona motora superiordondl! es secue~trada en lisosomas o en cuerpose inferior constituye uno de los fundamentus demultivesiculares. La demostracin de los grnu- la clnica neurolgica. y las simples distincioneslos de peroxidasa del rbano picante en las neu- expuestas pn:v iamente se deben considerar en ronas y sus prolongaciones depende de la capa- lodo examen neurolgico de un paciente. cidad de la enzima para oxidar un cromgeno (diaminobcnz.idina. diclorhidrato de bendina o tctrametilbcn7.idina) en presencia de perxidu deLES IONES DE LA MD ULA ESPI NAL hidrgeno pllra formllr un precipitado denso y oscuro. Los tejidos 4ue reaccionan con estos Es virtualmente imposible detenninar el ori - cromgenos y con perxido de hidrgeno mues-gen. trayecto y ternlinacin de la mayor parte tran pequeos grnulos oscuros dentro de lasde las vas de la mdula espinal med ianle el cs-neuronas marcadas en forma retrgrad:l. La pe-lUdio de los cortes normale ~ teidos con lusrox idasa del rbano picante capt:lda por las neu-mtodos de Weigert y de Nissl. aunque eslOsromls O por axones lesionados se transpona encortes proporcionan infonnaci6n valiosa acerca direccin dilotal (antergrada) hacia las termina-de la organizacin y la citoarquitectura de la cione:.. donde aparece en forma de granos muymdula espinal. Los datos ms precisos acercapequeilos en el tejido tratado. El producto dede la vas espinales provienen de estudios anareaccin en las clulas. fibras y term inaciones setmicos y Ihiolgicos reali.l:ldos en animales.puede identificar mediante microscopia de ca m~La degeneracin sec undaria de las fibras ner- po oscuro o claro. Algunos compuestos fluores-viosas (separadas de los cuerpos celuhlres). e~ centes son tambin transportados en el interiortudiadas en cortes teli idos con lus mtodos dedel axn de m:lIlera retrgrada. en fonna scme-Marchi. NaUla u olras tcnicas de impregna-jame a la pcroxidasa del r.bano picante. Comocin argntica. han proporcionado v:l1iosa in- estas ~ u ~tanci:IS tiencn propiedades de fluores-fonnacin en lo que mae al trayecto y la ter cend .. en diferentes longitudes dc onda. se pres-minacjn de los haces de fibras. Las lesionestan para estudios de doble marcado. Los colo-de las fibras nerviOSa:. lambin producen alte-rantes fluore scentes inyectados en dos camposraciones de los cuerpos celulares que les danseparados de terminaciones oclsionan el dobleorigen. y loe pueden detectar en cortes teido~marcado retr6grado de lalo neuronas que proyec-con el mtodo de Nissl. transcurridos unos tan colaterales a ambos campos.das. Estas ulteraeiones celulares . denominadasalll/"aciofle.~ cefulans rllrgr(ld(/.~. se caracte- Lesiones radicu la resrizan por la presencia de tumefaccin y defor-macin del pericaron. ncleos excntricos y El corte de las races dorsales (ri.lOtoma dur-disolucin de la sust:mcia de Nissl. u s altera-sal) provocll la abolicin de los impulsos queciones celulares fCtrgradas ofrecen datos pre- proporcionan. e interrumpe los arcos reflejoscisos acerca de las clulas de origen de hacessegmentarios. Debido : la gran superposicinde fibras p:lrticulares.existente. el corte de una raz dorsal no ocasio- 109. HACES UE LA M~DULA ESPINAL11 5 na una prdida detectable de la sensibilidad. Sifuncin neural por debljo del nivel de I:t lesin. sc conan varias races dorsa!c$. por ejemploe5Se produce una prdida completa. por deblljo a TI, se observar la prdida o un gran deterio-del nivel de la lesin. de 1) sensibilidad somti- ro dc la sensibilidad cutnea en los dermalOmasca. 2) funcin motora, 3) sensibilidad vis;craLC6, C7 y C8, pero se ver abotida la aferencia4) ac tividad refleja. 5) tono muscul:lr y 6) con-de los reccptores de est iramiento que entranTrol ternlOrregulador. Esta completa cesac in]Xlr las cinco rafees dorsales. En consecuencia,de toda funcin nervio~u en la mdula espinale l tono muscular y los reflejos miotticos se aislada ;udal a la Icsin se denomina shockhallarn ausentcs en la mayor pane de los ms-espillal y dura I a 6 semanas (promedio. 3 se-cu los de la extrcmidad superior. Aunque los manas) en los humanos. Lu fina liza;i6n del pe-mscu los podrn contraerse dehido a la ausen- odo de shock cspinal se anuncia ]Xlr la apari-c ia de alteraciones en las races ventrales, lacin del signo de Babinski (es decir. respuestadesaferentacin de la extremidad ocasiona vir-extensor de los dedos del pie al estimular laUHllmcnte su ineptitud funcional debido a lu planta del pie) y manifeSlacioncs de resplle.wasprdida dc la sensibi lidad cu tnea y cinestska. /tflejas mnimas a los estmulos dolorosos.Los monos sometidos a ri 7.0tomb s semejante:-. Con el ticm]Xl, la re;upcracin de ];1 aCTividadno usan la ex trcmidud privada de :.us aferencia:.refleja flexor.! da lugar a una fase caraeterindapara caminar. trepar ni pan la prensin.por e.~pasm(). musculare, f7exores. ES[Qs e:-.pas-La degeneracin de la mdula espinal que tie- mos, que son bilaterales. pueden tener como re-ne lugar como cOllsecuencia de rizotomas dor-sultado, con el tiempo, la respllesfa di (riplesales mltiples (C5 a TI ) ~e di~tribuye con ma-flexi6n de Sherrington, caw;terizada por la fle-yor profusin en el nivel de las races secciona- xin de la extremidad inferior a la altura de ladas, en porciones del asta an terior, grupos celu-cadent y la rodilla. y la dorsoflexin del pie. Lalares sele;tos de la lm ina VII y panes de la l- fonlla ms extrema de respuesta de triple fle-mina IX (fig. 3-9). En el fascculo c-uneifonne xin es el reflejo t1I ma.(/, en el cual se produ-ipsilatcral se presenta una degeneracin ascen- cen descargas repetida~ cn las unidades l11otO-dente y descendente paniculannente profusa. Enras tlexoras de manera espontnea o en res-lo:. dems haces espinales ascendentes no se ob- puesta a estmulos mnimo~ e inespccfkos, Aserva degeneracin ascend;nte, porque estos ha-p;tnir de los cuatro meses ]Xlstcriores a la le-ces se originan en grupos ;clulares de la mdula sin. aproximadamente, ~e incrementa el tonoespinal. En otras pulbras. la degeneracin se Ii- muscular extensor de rnnera knta. grudual ymil a las fibras aferentes primarias y no impli- progrcsiva. Durante e;te ]>erodo pueden apare-ca neuronas espinalc~ intrnseca~ ni sus prolon-cer episodios de espasmo muscular flexor y ex-gones. En la figura 4-1 K /. M! represent. cn tensor, altcrnadamentc. Por fin. adqu iere pre-fomla esquemtica la degeneracin consecutiva dominio el tono musculr ex tensor. El exurnena la se;cin de una ~ola m1.. donallumbar.del paciemc en eSla etapa muestra: 1) marcadoLa lesin () la seccin de la raz ventral pro- tono muscular extensor. 2) espasticidad. 3) re-duce una par:lisis de la neurona motora inferior f1cjos miolticos hiperactivos, 4) clOIIUS (acti-de las un idades musculares inervadas por la ra1z vidad refleja miottica que se autoperpetta). 5)en panicular (.J. en la figum 4-18). Si la Ic,in signo de Babinski bilateral. 6) prdida de refle-ufecTa races ventrales torcicas o lumb;rc~ u- jos abdominales ;,upcrficiales y ;rcmastricopcriores, t:lmbin se imemuupcn las fibras sim- (varn) y 7) prdida d; la sensibilidad y lu fun-pticas preganglionarcs (3. en 1:1 figura 4-18). Se cin motora voluntaria por debajo del nivel deproduce degencrnciln secundaria (walleriana) la lesin. La espasT icidad ~e caractefL.a por elen Ia... fibras eferentes somticas y viscerales: la~ aumelllO del lono de lo;, msculos antigravita-neuronas posganglionarcs y sus prolongaciones torios (extensores en la extremidad inferior ypennane;cn intactas. La seccin de un nervio flcxores en ta extremidad ;,upcrior), aumentomixto, en loclizacin distal a un ganglio simp:- de la resi;,tencia al movimiento pasivo y dismi-tico de la regin lOrcica inferior (2 en la figumnucin hrusca del tono cuando ~c flexiona o4-18) ocasionu la degeneraci6n de las fibms ner-extiendc la extremidad en fonna pasiva. La de-vio~as motor;,". ~en~itjvas y 1>impticas po~gunsaparicin brusca del tono muscular. descriTaglionares dislales II la lesin,comof< IImll/o de IlI/lamja. se debe a la inhi-bicin dbinptica de la~ neuronas mOlOra:-.Transcccin de la mdula espinalexten~Or;lS o flexoras, causada por la estimula-cin de los rganos tendinosos de Golgi al csti-La lramceein completa de la mdula espi- mr pasivamente los msculos involucradosnal provDc(;uli -sur"Cy. In Th c U,,, ofAxonal l mnsporl ror Studi", ofvos. El wheJ dO/".ml es una fonna de slilis delNeuronal Connccli,i ly . F.1sgion in lho:- ,...,.lralen-1 ganglionares espinales. La prdida sensitiva. lrnla,erdl medulla of Ihe cal. J. AUI . IeIV. SySlem. 20:el deterioro de la sensibilidad vibmtoria y de la 13H(,.GIlfFllID..... K. > R L)!LO .... A. 1989. Glutnnme and :sp"nal"posicin. los dolores radiculares y las parestesi as,mmunoreactiv!r), in corlicnpin a! neuron~ of mIS . J.se relacionan todos con la patologa de la ra f7Comp. 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El ncleo olivar principal e~" cir- De:.de el punto de v i~ta fil ogcntico represen-cundado por una banda de fibra s 1l1elnit a~. la la parte m ~ antigua dcluonco del encrulo. yque forman el amirl/fl/m olime (lig. 5-7).es la matriz que forma su cemro. C(ln ~ 1;I de di-Las fibras descendentes que tenninan en c-verl>OS lipos de clulas. organiLlldas en agrega-lulas del complejo olivar inferior se origilHlIl endo~ compacto:. y difusos. e incluida ~ en unala coneza cerebral. el ncleo rojo. la s u ~tanci acompleja red de fibras (figs. 5-5. 5-6. 5-7, )-1 1 Ygris periacueduclal del mesencfalo. el ncleo 5-1 2). Los estudios ana61llico~ indican que lave~tibular inferior. pan e~ del ncleo Iri~e tl1inal fonnacin relicular del tronco del encfalo ~eespinal y los ncleos cerebc losos prorundo~ puede subdi vidir en regione ~ de distinta ciluar-cOl1tralaterale:.. Lol:. proyecc ione:. espi nales alquitectura. conexiones y organil.tlcin intrnseca.complejo olivar inferior te rminan principal-A pesar de e:.la:. caracter1>I iClS. las di. . ersas :.ub-mente en los ncleos olivares acce~orios. La~di visiones no l>e pueden con~ide r..lr como entida-fibras que ascienden en el haz espinooli var an- des independientes por ent-- "oc""" 19tJCtJlares paramedianos "",, } Ncleos oli,vares Medial accesoriosNcleo ohvar inferlOf-~I----.,- PlramideFig. 5- 12. Cune a lT(l~ ,k la n:.:;.n mC>lulivar del 00100. Viokla de n~iIQ. Fo.ng,,1I1il. con ~prcsenlacil1 c>qllem:l!icade lo~ principalc, gnl)O toceltlar ocupa el rea dorsal y medial al com-pos ihi lid"dcs de in teracciones enlrc subdivisio-plejo olivar inferior (figs. 4-6. 4 - 14 Y 5- 12).ne ~. Las neuronas del cenlro reticular pro}ttlanComo lo implit:1 U nombre . liene grande:. c-axones tanlO en direccin rostral como caudal. lulas ca raclerS l ica~. pero tambin posee mu-Las bifurcaciones axnics prim:lrias se orientan chas cluhl de medi:mas dim e ns ion e ~ y peque-en direccin longitudinal. pero 1 colaternles lo ",ia.... Este ncleo ocupa lo.> dos terdos medi,,1eshace n en todas la~ direcciones y temlinan ende la fonmldn reticular y sc eXlit!nde hast" launa va riedad de terminaciones difereme~ . Mu- unin bulboprotuberancial.chas colaterales se aroorizan alrededor de clu- El mkl(o reticular p orocrllllar e .. u nala ~ de los ncleos motore~ y sensitivos de losagrupacin de pequeas c lulas 1 li7.ndas0canervios cranea1cs. Las clulas de Golgi tipo 11posterolaternlrncnte. med iales con respecto al(es decir. las clulas con axone ~ corto~) no hanncleo trigeminoe"pinal. y anteriores t!n rela-sido ha lladas en la formacin reticu lar. hecho cin con lo~ nclcos vesl i bulare~. ESfe ncleo.ind icativo de que la Iran~mis i n polisinptica de que ocupa aproximad:ullentc el tercio lateral deimpulsos probablememe !oc deba a la d i ~ rcrs in la formacin reticul:lr bu lbar, ha sido menc io-de impu lsos por las fibras colaterales. Lu orga-nado corno la parle "sens itiva" porque rcribenincin dc la formacin reticular sugiere quecolaterales de vfas sen!oitivas !>Ccundarias.una ~ola neurona rctieul:lr puede [r.J.nsmilir im- Los /llr/(u.f rtfiClllllrr.~ IHrllflln liw/{}.f con-pulsos en di reccin cauda l y rostral. puede ejer-~isten en varios gmpos nucleares pequefos quece r ~us inl1ul:nei:15 localmente y a d istancia. yse encuentran prx imos a las fibras del fasccu-los i mpul~os pueden ser conducidos con rapidc1lo 10ngilUdin:1 medial y ellcrnnisco medial. y a 1(axn primario) y con lentitud (mediantc sinap-veces estn ~it u ado~ enT re e ll a~ (fig. 5-12). Es-5-is con axones colaterales).tas neuronas reticulares pro)cctan la mayoraLa formacin reticular del tronco del encfa-de sus fibras hacia el vemlis cerebcloso.lo comicr17a en e l bulbo cauda l. en situacinEn c.>encia. la fonllacin reticular del bulboroslral con respecto a la dccusac in conicoes-consiste en tres masas nucle"res principales: 1)pina!. Los mcleos reticu lares presentes en esteun f!.mpo /llIclear re/icular !Ja/(fll/((!iallo. 2) unnivel son el llcleo rctirular la{(/o l dcl bulbo yKmpo ce/llral (los ncleos reticular ventm l yel lIIe/ro r(/icular nlIfral (fi g. 5-6). En los ni - reticular gig.lntocelular) y 3) un ,arve les mesoolivares. el nrrleo rrriclllar gigan-laleral que consta de los ncleos reticular latc- 126. 132 NEURO.... NATOMiAFil!. 513. E4utma de una ~()flenleso~gilat del mm.:o en las neuronas motoras que iner- tar mcdiado~ por conexiones con lo~ ndeosvan los msculos axiale:c. del t:ud lo y la espal- del rafe en el tmnco de l encfalo m~ s bajo.da, La e en la~ neuronas motoras de todos IOl>Las fibras ascendentes del lemnisco medialniveles. De e.>ta manera. la formacin reticularocupan un rea en forma de L a cada lado deldel bulbo ~c puede dividir en una regin facil i-rafe medio posterior a la pir.1mide y medial altadora do rsorrostral y una LOna c:ludal inhibi- complejo olivar inferior (figs . 4-1, 5- 11 Y 5-dora. L:lta ;irc;t "cfectora" de la17). Lo~ haces e~pinotahmieo~ . t ue yu no seformacin reticular del bulbo reciben proyec-distinguen en anterior y lateral. estn unidos ycionc~ de clulas del ncleo reticu];lr parvoce- fOnllan e~endaltl1entc una sola en tidad en ellu lar. Se ttmsidera que esta ltima regin reti- rea retroolivar. Estc ha7 parece ms pequeocular tiene funciones de "recepcin" o "al>ocia- que en los ni velc~ medulares. porque un aprec in. rnienlra ... que la regin reticular m:b me-ciable numero de fibral> terminan en el ncleodial. de mayor tamao. e~t:i org:mizada para reticular later:11 y otral> han pal>ado mcd iulmcnteejercer iniluenci:b efc neuronas nociccptivas de lasp rocedente~ de Is panes rostrales de l mclco11mina~ 1 y IJ en las panes caudales del ncleo rojo. desciendcn en el haz central de la ea ltlla ytrigeminClcspinal y en el asta espinal dorsal. lenniml11 en clulas de la laminilla dorsal delLos neurotransmisores que intervie nen en la ncleo olivar inferior principal. En lus nivck~ 129. EL BUt 60 RAQuiDEO 135bulbares, las fibras del haz vestibulocspinal e.~con distintas duraciones. influir sobre el meta-tn dispersas en el rea posterior al complejoboli smo neuronal o preparar a las clulas parao livar inferior (flg. 4 - 12). El haz rcticuloespi-acontecimientos neuralcs posteriorcs. El cono-nal bulhar no es evidente en estos niveles. perocimiento de los neurotransT1li s ore ~ es esem:ialsus clulas de origen. las del ncleo reticular para la comprensin de la organizacin del s i ~gignntocelular, estln presentes en situacin tema nervio~o n:ntral. de diversas enfemleda-posleromedial con respecto al l"Omplcjo olivardes neurolgica~ y de la naturalcza de muchasinferior (figs. 4-6. 4-14 Y 5-1 2). El ha7 y el n- acciones farmacolgicas. Los mtodos il1ll1ullo-cleo lrigeminoespinnles ocupan la misma loca- histoqumicos han permitido obtener infonlla-li7llci6n que en niveles ms caudales.cin concerniente a los sitios de sntesis y al -macenamiento de neurotranSllli sores y neuro-Pedncul o cerebeloso inferiormoduladore s con ocidos o sos pechados. Lastcnicas aUlOrradiogrficas han aporrado infor-El pednculo cerebeloso inferior es Ull haz macin en relacin con la di stribucin de lo.~compuesTO que contiene fibras procedentes desilio~ dc unin de Jos transmisores. La;, tcni-gnlpos celulares de la mdula espinal y el hulbocas de marcado rctrgrado combinadas con in-que envan proyecciones al cerebelo. Las fibra ,rnunocitoqumica o inmunofluorescencia hacenque ingresan al pedlnculo se renen ;1 lo largoposible codetinir las proyecciones ncuralcs ydel borde posterolateral del bulbo, dorsales al los correspondientes neurotransmi~ores.haL trigeminocspinal y laterales al ncleo cunei-La aceti1colina. el primer neurotransmisor formc accesorio (fig . 5-17 ). Este haL incremcnta identificado , es el principal neurotransmisorsu tamao en la parte s uperior del bulbo me-del sistema nervioso perifrico, pero es menosdiante la concurrencia de ml~ fibras e ingresa al prominente en el sistema nervioso central. L n~cerebelo (Ilgs. 5-17 y 5-27). Las fibras olivoce- neuronas que conticnen acetilcolina se puedenrebelosas cruzadas con~tituycn el mayor compo-identificar inl11unoc ilOqumicamcmc mediantenente del pednculo cereh.loso inferior. Otros el uso de antisuero contra la colina acetiliran~ncleos bulbares que envan proyecciones hacia ferasa, la enzima que sintetiLa la acetilcolina. ()el cerebelo por este pednculo son: 1) el ncleo en forma histoqumica mediante la visualiza-reticular lateral del bulbo. 2) el ncleo cuneifor-ci6n de la enzima hidroltica acetilcolinestera-me accesorio. 3) los ncleos relculares parame- sao En tanto que existe una correspondencia ge-dianos . 4) el nL"leo arcifomle y 5) los nlcleos neral entre la inmunorreactividad de la colinapcri hipoglosos (vase la p:ig. 138). Las proyec-acctiliransferasa y la presencia de acetilcolines-ciones de los ncleos reticular lateral y cuneifor-tera"a. sta tambin se encuentra presente enme accesorio no son cruzadas: aquellas de losneurona~ no colinrgic:Js. fihra s nerviosas ydems mcleos bulbares dc relevo son c11lzadas tem1nacioncs, y no se la con sidera un marca-y d irectas. El haz espinocen:bcloso postcrior di -dor definitivo. La acetilcolina es el neurotrans-recto t:.lmbin se proyecta hat:ia el cerebelo a misor implicado en la produccin de contrac-travs de este pednculo,ciones en el msculo estriado. y e~ liberada en las tenninaciones de Odas las neurona" pregan- glionares. Todos los micleos motores de los NEURONAS Y CIRCUITOSnervios craneales. todas las neuron;s motora~IDENTIFICADOS Q UMI CAMENTE espinales somticas y todas las neuronas aut- nomas preganglionares reaccionan e.n formaLa organiLacin funcional del sistema ner- positi va a la colina acctiltrallsfera~a. y se lasvioso cen tral depende dc los neurotransmi sores considera neurona~ col inrgi ca~ (lig. 3- 19). Lasque transmiten impulsos a travs de las sinap- neuronas simpticas po~ganglionarc;, yue inersiso El cdigo qumico ck las neuronas y lo~ van las glndulas sudorparas son tambin coli -circuitos nerviosos se considera tan fundamen -nrf!icas. En el bulbo, las clulas del ncleo delta l para el conocimiento de la neuroanatomahipogloso. el ncleo mOlor dorsal del vago y elC01110 los grupos celulnres y sus conexiones. Se ncleo ambiguo son inn1Unorreactiva~ a la coli-reconoce un gran nmero de neurotransmisores na acctiltransferasa (fig . 5- 16).con propiedades singulares en cienos circuito~ Las aminas bigcnas presentes en el bulhonerviosos y pmhahlcmcnte queden por idel11i- son la noradrenalina . adrenalina y scrotonina. Elcar m uchos mls. Los neurotransmisores no s- /OCl/ S {"{fl//el/s. un I1lkleo pigmentado de colorlo median las seale~ "on y off cuando los azul-negro que se localiza en los niveles del ist-impulsos llegan a las :-inapsis: diferentes neu~ mo, es la mayor concentracin enceflica derotr;nsmisores pueden modular seales. actuar neuronas que cOlllienen noradrenalina (figs. 6- 130. 13& NEUROAN"TOM"ProyecCIOnes ascendentes NervIO VII Protuberancia --:lliP-J Nervio VI".___--~ NUcleo motor dorsal del nervio vagoI.:)-,,-;;;~+-- Ncleos cIeI lraclo solitario Ncleo ambiguo Columna celularMedula Intermediolaleral 9spinaltorcica NUdeo e&pinalIntercaladoN9Mo vagoCoraznFi l:. 5 15. E..qu~mJ {) del cuano vcntriculu o el acue- (AVG), 3) (1(,lell/l ,1()/II,im gelf(ra{ (ESO ) ydUCIO cerebral. Olro~ l1Icleos pcneneciente~ a cs--t) e jellle Ii.weral :.:ell(l(l1 (EVO). Lo~ com- te grupo. en nivele~ m,i!, mstrales. son los de los ponentes funcionles de lo.> nervio~ crancale~nervios 1110tor ocular externo (:1bJucell~). patlicocomprenden lo;, cuaTro lipo.> que se encuentran (troclcar) y motor ocular comn (oculornolor).en los nervio, e.>pinales. adem.. de trc.> calego-Lo" esquemas en colores en lo~ qU1.. C reprc~en- ra~ adicion;tles e.>pcd:1Ic . . : 1) afereme somlli- 11rn estos ncleos y el Ir:lyecto inlrabulbar dc ~us(O e.I/)ecial (AS E). 2) (l/Neme r(eral lSIJeci(/1 tibm~ (tlgs. 5- 19 y 5-20) conlribuirn a 1:1 com- (AVE) y 3) e/erel1f(, liJu.raf (.lpeC"ial (EVE). prensin de la organizacin de I()~ nervios cr.mea- Las fibras eferente~ somlicas de los nervio~ les y ~us dilerso~ tOrnponente~.e~ pinal es y naneak ... se consideran como uncomponente geneml. Nervio hipogloso En el bul bo. al igu:11 que en la mdula espinal,el ;,urco limitante ~para las columna.> celularesEl hipoglo~oes un nervio craneal efl/{lIIeafen:mes y eferel1les. En el bulbo, los J1t:rvios afe- .1O/lllic(} gemllIl(ESCi ) que inerva los mu,~c u rente ... omticos eSlx.ciale.> (ASE) estn represen-los esquelticO,cciaJe,. AVE) y lo... impubos afe-len del bu lbo entre la pinmidc y la oliva infe-reme~ viscerales gencmles (AVO) de los curnpo- rior (figs. 5~2. 5-7 Y 5- ! 1). En la suSlancia grisnemes de lo~ nervio~ craneab VII. IX Y X for-que circunda los ndeo~ del hipogloso se ha-m,m un haz bien definido. el fasckulo solitario. llan varios grupo~ nucleares di~creto .... denomi-que se halla incluido cn el miden solilario (figs. nado~ en conjunto nlc/(>o.r l(rilripoglo,Os. ;l sa-5~7. 5-1 1. 5-12 Y 5-23), Las columna . . ce lulare ~ber. elll/(/(>o illl( ITlI ftUJO. el /lIdeo prelJ()sifllxmencionad" an1C~ ~e encuenlran en ... ituacin y cllI/dlo de Rol/n (figs, 5-12 y 5- 17), El n-posterolateral en relacin ,1 una prolongacin hi- cleo intercalado se encuemra entre lo" ncleospottica del SUflO 1i1l1itame (fig. 518). En posi- del hipogl(}~o} el motor dor.:;i.1 del VilgO, El n-tin ventromcdial a l~ta proyeccin hipottica .>l cleO prepo~itus ~e extiende dcsde el polo ro~tralencuentran la~ columnas ce lulares cferentc~ . Eldel ncleo del hipoglo~o casi hasta el nivel delnc1e-o mOlor dOfill1 del nervio vago y el mdeoncleo del nervio mOlor ocular exteno (figs, 5-salivlll rrferior del nervio glosofarngeo dan ori-17 Y 5-27), El ncleo de Roller se encuentragen a fihra;, eferente... viscemles generale:. (EVG).ve1l1 rahnente adyacente a la," raicillas del N.Las clulas del mclLo ambiguo lOCalizada... en laXII (rig. 5- 12). Inrnediatnrm:nte po~lerior al n-forrnaci6n retlular vcntrol.:ncml en ~i tuacin pos- cleo del hifXlglo~(). se halla un pequeo haz deterior al complejo nuclear olivar inferior dan ori-fibras d e~cende1l1es en la sustnnt.:ia gris peri-gen :r 1ibrd.~ efcrcmes v i ~cerab especiales (EVE)venlricular denominado fasl(IJo longitudinal(llIC tr.lJ>(urren pcrifricamentl" tOIllO componen- (l(Jr~lIl (Schtz). E.>tc haLo constituido por com-tes de los nervios craneales XI. X Y IX ( fig ~. 5-12ponell1e~ a!)cendcll1e~ y descendentes. se con si-Y 5-l). [;,ta ... fibra~ inervim los Illusculos de la defil de naturalel.a visceral tr igo 5-11 ).faringc y de 1:. laringe derhados de los terceros yLas lesioneS del nervio hipoglo~(J ocasionancuarto" arcos branquiales (l()~ IllLstulos branquio- una parlisi s de la neurona motora inferior demriw~). El nucleo dcl hipogloso localizado en ello~ msculos ipsilateralcs de lil lengua con pr-piso del cuarto ventnt.:ulo cerca del r.tfc medio dadida del tono rnu~cul:1r y, finalmenle. atrofia5- 17. Con, Ir:UsHI~1 do;,-[ bulbo de un lacr aJII~ de un mC5 d.: edad a rr-Js de l~ n.:lco< ",,,lcares y el nOWIk) ner- -jj!. 0, Col"r~ci6n tk Wei~cn p;lrn la michl;l. (n.: CarpcnTcr) Surrn. HlIIlIlJII NCllmmUlfOfl"". 198]: cOl1ce representan en a:,! oscuro. El ocrvio vestibular. !lue distribuye fibras aferentes somticasespeciales (ASE) al complejo nuclear ,c,ibu lar apareegmenws cervicales a la raz espinal del nervio accesorio. No ap;recen las fibras radiculares de los ncleos del motoroc ular extemu () ~hd"" en, (N. VI) Y del hipogloso (N. XII). que tie!leo ,~lida , .. n1r~1 y conlenen componentes ESG , Las fi-bras eferentes viseerales cspccialcs lEVE ) de los nervios crdnea les branquiomricos (N. V. N. VII . N. IX, N. X Y N. XI ) apa-recen en rojo e/oro. Las fibras efe(("nt~s v i>ccral~s generales (EVG ). que rcprc>cntan componente s parasimptieos pregan-glionares d~ los nlrvio~ lll()lOr )Cular comn (N. 1IJ). facial (N. VII). glosofarin!!eo (N. IX) Y vago (N. X) e muestran en rojooscuro. (Ik Carpenter y Sutin. 111m"", Nellroanatomy. 1983: cortesa de WiJliams & Wilkin s.)za hacia e l lado opuesto. la lesin unilateral del de la escpula hacia abajo y afuera y 2) modera-nerv io espi nal accesorio no suele producir anor-do descenso del hombro en el lado afeclado.malidad alguna en su posicin. Sin embargo, esevidente la presem:ia de debilidad en la rotacinNervio vagode la cabeza hacia el lado opuesto contra una re~sistencia. La parlisis de la parte superior del Este complejo nervio branquiomrico mixtomsculo tnlpecio se manifiesta por: 1) rotacin (ontiene: 1) fibras ajerellfes somtica.l xcnera- 136. 142NEUROANATOMiA Ncleos Ylscerales del N. 111C~,",""",e",,,,, somtica s del N. 111Nucleo rojo pattico (trocl ear)Nucleomesencelhcodel N V Nervio trigminoi INucleo del motorI~_~_____ FasciculosolitarioN. VIN.saliyalComplejo" Ncleo molorN. IXdorsal del N. XN. XII , , - - - Nucleo del hipoglosoN.XIlr, - - - Nucleo ambiguoN.XIIParte espinal del N. XI:-:T-- Ncleo trigeminoespinal Ncleos espinales del N. XI ----Cn!an libm~ pam,irnlliC originan en la cortC7.3de la frecuencia cardaca y de la presin ancrial situada amoos lado: de la cisura central y seII travs de las fibra ... vllgales pregUlgJiQnare~ yproyectan hacia: 1) nclco~ sensiTivos de rele-posganglionares que ,>e proyectan hjlia los n- vo. 2) partes de la formacin reticular y 3) di-dulos sinoauricular y auriculovCllIricular. a-srectllmente a algunos ncleos motores de ner-como al miocardio auricular. El ref7tjo lle/ $(110vios cr.meales (lIg. 5-25). ~/"lIrOldeo. que comprende aferentes vi!>Cerales Lo~ //Ie/ro.l .~ellsi,iI"Os tlt relelO que recibendel glosofrngeo y eferentc~ viseerale~ genera- fib ras corticobulbarcs comprenden: 1) los nu- 141. FL BULBO RAQUiDW14 7cleos delgado y c uneiforme. 2) los ncleos ~en- de los nervios craneales son en realidad lihra~, sitivos del trigmino y 3) el mkleo del fasccu -cort icorreticulares: las neuronas dc la forma-lo solililrio. La~ fi bra~ corticobulbares que secin rclieular sirven para el relevu de lo,> im -dirigen hac ia los ncleo~ de la columna poste-pulsos hada los ncleos mOl0rcs de los nerviosrior abandonan la pirmide e ingresan lI1 estos craneales (fig. 5-25). En unimalcs inferiores ancleo.~ luego de atravesar cl lemnisco medial los primates no ha ~ido posible seguir directay la formacin reticular. Se pre~umc la exi~ten rnerlle Ia~ fibras corticobu lbares hasta la,> ter-cia de relac ioncs somatotpicas entre la .. reas minaciones en los ncleo~ Illotores de lo. ner-corticales y lo~ ncleos delgado y y se relacionan simlptiea-luml1a~ posterillres.mente con neuronll~ reticulares que se proyec-Las libras corticobulbares que se prO)tclan atan a los ncleos Illotores. Este ,> i ~te111a indirec-todos lo> ncleos semitivos del trigminn y alto e:.t complememado en el hombre y en !o~ncleo ~o l itari() provienen de manera predomi -primates con proycccione:. corticobulblrc~ di-nante. pero no exclusiva, de I:IS :irea~ corticalesrectas haci::l ncleos mOlOres de nervios cranea-fromoparictale s. Las fibras de ~tinad3 .. tll ncle() les particulures. Los ndcos que recihcn e~tassolitari o terminan prin cipa lmente en su parte proyecciones corticales directa~ son el trigmi-ro .. tr:ll. no. facial. hipogl()~o y suprae:.pinoso (lig. 5 -Las fibras corticobulbares. que se proyectan 25). Esta. fibra~ ~on bilaterales y casi iguale~a los mcleo~ sensitivos de relevo mencionados, en nmero, con excepein de aquellas que sesustentan el mccani,>n1O li:--iolgko por el cualdirigen