paul avan laboratoire de biophysique sensorielle clermont-ferrand

Codages des messages sonores,des redondances aux contradictions, ou

de l’audition naturelle à l’audition prothétique

Paul AvanLaboratoire de biophysique sensorielle

Clermont-Ferrand

(bio)physique ou neurosciences?

• Ohm décomposition f• von Helmholtz résonance• Stevens (élève de Millikan) croissance de sonie• von Békésy mb basilaire• Gold, Kemp (astrophysique) méca. active• McLeod implant cochléaire• Prost HopfPhysiciens … … … … … … … phénomènes

vivants

Codage de la hauteur

Hauteur –Pitch-: le percept auditif lié à la fréquence, ou encore au taux de répétition des sons périodiques.Importance capitale pour la musique, la parole (notamment dans le bruit).

Sons purs, complexes harmoniques fondamentale (f0) –pas nécessairement présente

Prosodie (langues accentuées ou non)Information sémantique (langues tonales)

Intonation « pitch » ou hauteur

• Hauteur tonale• Hauteur fondamentale (periodicity pitch)• Hauteur brute (… timbre -centre de gravité

énergétique)• Hauteurs spectrales (liées aux raies spectrales)• Hauteurs binaurales…

D’après Oxenham et al., PNAS 2011

Chaque note de la partition se rapporte à une hauteur, dont la succession crée une mélodie

corrélats physiologiques• La notion de hauteur est complexe

– Échelle de Stevens en mel (classement)– Echelle en chroma (relative à des intervalles /

octave)• Deux codages possibles, mathématiquement

duaux (f = 1/T) mais physiologiquement différents (place / cadence)

• Pour chaque codage, pt de départ périphérique clair mais quelle interprétation centrale?

Cas particuliers insolubles:Mélodie éternellement ascendante de Shepard - Risset

Approches spectrales de la hauteur

De Cheveigné 2005

Approches temporelles de la hauteur.

De Cheveigné 2005

(F) est l’autocorrélation de (E).

Pas d’algorithme universel simple

(pas d’algorithme informatisé très efficace, notamment en présence de bruit)

Cas plus compliqués : sons anharmoniques, apériodiques

Domaine spectralapproche tonotopique, code = place

Limites d’un code positionnel

D’après Zwislocki, 1999

“an intensity increment of only 10 dB caused the maximum to move by about 0.225 mm” … “We observed, on the other hand, that the apical excitation cut-off did not depend on sound intensity”

Domaine temporelapproche / structure temporelle fine

code = cadence

Autres façons de voir le synchronisme partiel ( en conditions naturelles)

Index de synchronisation

1000 Hz 3000 Hz

D’après Oxenham et al., PNAS 2011

D’après Oxenham et al., PNAS 2011

Autre intérêt du synchronisme:Résistance au bruit de fond

(Shamma, 1990)

Son pur (1 kHz, flèche verticale) mélangé à du bruit blanc

Le taux de décharge moyen est le même dans tous les neurones quelque soit leur fréquence caractéristique : ne permet pas l’identification du son

(Shamma, 1990)

Cependant, les neurones codant pour à peu près 1 kHz tendent à donner des décharges périodiques. Cet indice, s’il est exploité, trahit la présence du son pur.

Et la diplacousie?• Phénomène selon lequel la hauteur diffère

d’une oreille à l’autre (> ½ ton)• Maladie de Menière (changement de rigidité

de la partition cochléaire)• Prise de carbamazépine (Tégrétol®) inhibiteur

des canaux aquaporine?? (E.LePage)• Possible en cas d’écoute « hors fréquence »• Facile à expliquer si hauteur codée par la

position

Autres arguments au débat:temporel? tonotopique?

• Intensité croissante =>tonotopie décalée• Sourds• Surdités avec carte tonotopique perturbée

• Pas de synchro > 3 kHz (?)• Sons de Zwicker (acouphènes accompagnant la fatigue

due à l’exposition à une bande de bruit)

La hauteur?

• Code spectral? Temporel? Spectral? …• Peu importe finalement car les deux sont

cohérents dans le monde physique (f = 1/T) … oui, mais dans le monde des sourds appareillés?

• Mesures objectives?

Krishnan et coll., 2005

Extraction de l’intonation / tronc cérébral: FFR(’frequency following evoked (EEG) responses’)

Plasticité neuronale induite par l’expérience

Krishnan et coll., 2005

Des implants cochléaires à l'accès au langage?

quels codages dans l'implant pour reproduire quels codages naturels?

L’implant cochléaire pour qui?

• Surdités profondes bilatérales• Avec score vocal < 50%• Si post-linguales, pas de contrainte d’âge• Si prélinguales, appareillage << 3 ans pour restaurer

l’accès au langage• Porte électrodes dans la spirale cochléaire• Stimulation directe des neurones du modiolus• Récepteur sous-cutané• Processeur externe contour d’oreille

Codage dans un implant numérique

IC: respectent un principe tonotopique ne respectent pas la structure temporelle fine respectent les enveloppes

Correct dans le silence (Shannon, 1985)

D'aprèsDelgutte

Spectrogramme acoustique

Carte des activités neurales dans le tronc cérébral

Principaux résultats

• Succès = règle• 1ers résultats (1ère activation et réglages 2-3) souvent

très limités, jugés décevants (bruits)• Puis augmentation de dynamique neurale• Avec orthophonie, résultats à 6 mois déjà bons• Avec appareil controlatéral conventionnel, résultats

encore meilleurs (V1+2 >> V1 +V2)• Mais, dans le bruit: résultats mauvais• Musique: résultats mauvais

synchronisme partiel( en conditions naturelles)

le synchronisme partiel (cdns artificielles: IC)

Delgutte & coll, 2004

Scène auditive

Scène auditive (cocktail party ou brouhaha)

simultanéité

Signaux en compétition : quels indices?

f0

harmonicité

f0

f''0

Mais: challenge difficile pour un implant cochléaire,codage de la hauteur par tonotopie ou synchronisme?Le porte-électrodes, selon son insertion, simule une tonotopie plus ou moins transposée

La hauteur est utilisée pour la ségrégation dans les scènes complexes

D’après Oxenham et coll., 2004 Shamma, 2004

idem

Simulation de la situation créée par un implant cochléaire, par un synthétiseur transposant les raies spectrales sans changer la structure temporelle d’enveloppes. Test de sujets normo-entendants

D’après Oxenham et coll., 2004 Shamma, 2004

[1, 3, 4]

¹ [1, 3, 4]hauteur ????

En fait pas de perception de hauteur dans le cas ‘transposé’

enjeux:-meilleurs codages-meilleurs réglages-éducation, entraînement

• Aptitudes précoces à l’écoute (innées)• Excellente mémoire / musique• Intense intérêt pour la musique• Environnement très musical• Reconnaissance des mélodies et des

transpositions • Sensibilité à des traits musicaux de toutes les

cultures• Enfants implantés: intérêt pour la musique,

mais mélodies: 0

Données développementales(Sandra Trehub)

• reproduction précise (Bergeson +Trehub, 2002)

• musicale (Fernald, 1991)

• Langage signes / dance (Masataka, 1992)

• multi-modale

Parole maternelle

(Diapo d’après S.Trehub, Acfos 2004)

Qcm 1

La hauteur:A. Repose entièrement sur un codage temporelB. Est déterminée par la plus basse fréquence

représentée dans le spectre d’un sonC. Guide l’extraction de sons dans un brouhaha (scène

auditive complexe)D. N’a de sens que pour des sons périodiquesE. Est facilement identifiée par un implanté cochléaire

Qcm 1

La hauteur:A. Repose entièrement sur un codage temporelB. Est déterminée par la plus basse fréquence

représentée dans le spectre d’un sonC. Guide l’extraction de sons dans un brouhaha

(scène auditive complexe)D. N’a de sens que pour des sons périodiquesE. Est facilement identifiée par un implanté cochléaire

Qcm 2

Est en faveur d’un codage spatial de la hauteur le fait que:

A. La position du pic d’excitation sur la membrane basilaire est indépendante du niveau

B. La diplacousie existeC. Les sourds gardent une bonne analyse des mélodiesD. Il existe un corrélat de la hauteur dans les

‘frequency following responses’, réponses électriques du tronc cérébral

Qcm 2

Est en faveur d’un codage spatial de la hauteur le fait que:

A. La position du pic d’excitation sur la membrane basilaire est indépendante du niveau

B. La diplacousie existeC. Les sourds gardent une bonne analyse des mélodiesD. Il existe un corrélat de la hauteur dans les

‘frequency following responses’, réponses électriques du tronc cérébral

Qcm 3

Est en faveur d’un codage temporel de la hauteur le fait que:

A. Les sons de Zwicker existentB. La diplacousie existeC. Les sourds ont une mauvaise sélectivité

fréquentielleD. Il existe un corrélat de la hauteur dans les

‘frequency following responses’, réponses électriques du tronc cérébral

Qcm 3

Est en faveur d’un codage temporel de la hauteur le fait que:

A. Les sons de Zwicker existentB. La diplacousie existeC. Les sourds ont une mauvaise sélectivité

fréquentielleD. Il existe un corrélat de la hauteur dans les

‘frequency following responses’, réponses électriques du tronc cérébral