catabolismo de carbohidratos
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CATABOLISMO DE CARBOHIDRATOSTRANSCRIPT
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
FERMENTACION DE LA GLUCOSA POR LA VIA DE
ENTNER – DOUDOROFF (Zymomonas mobilis)
Glucosa Glucosa – 6 – P
NADPH2ATP ADP
HOO1C –
2C –
3C –
4C –
5C –
6CH 2O ~ P
OH H OH OH
H HOH H
HOOC – C – CH2 – C – C – CH 2O ~ P
OH OH
O H H
H2O
6 – P – gluconato
=
4CHO –
5C –
6CH2O ~ P
OH
HOO1C –
2C –
3CH3=
O
2CHO –
3CHO3
1CO2
NADPH2
NADP
Acetaldehido
2CH2OH –
3CH3
Etanol
H
COOH – C – CH3 + 2ATP + NADH2=
O
3 – P - gliceraldehido
Glicolisis
5CHO –
6CHO3
4CO2
NADPH2
NADP
Acetaldehido
5CH2OH –
6CH3
Etanol
Piruvato5
6
5
6
4
3
2
1
1 Glucoquinasa
2 Glucosa – 6 – P - deshidrogenasa
3 Deshidrasa
4 XDPE aldolasa
5 Carboxilasa
6 Alcohol - deshidrogenasa
2 - ceto – 3 – desoxi – 5 – P - glucanato
(KDPG)
Piruvato
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MICROBIOLOGIA I
OXIDACION COMPLETA DE LA GLUCOSA
1.*) Glicolisis (via de Embden-Meyerhof)
A.- Tronco comun
C5 C5—di--P
+2ATP
C3
Triosa-P
C3
Triosa-P
C3+2ATP
Piruvato
C3+2ATP
Piruvato
B.- Fermentacion homolactica
2 NADH3 + 2 Piruvato Lactato + 2 NAD
C.- Fermentacion alcoholica (levadura)
Etanol + 2 CO2 + 2 NAD2 NADH3 + 2 Piruvato
2.*) Via de las pentosasfosfato (Fermentacion heterolactica)
C5 C5—P
+2ATP
NADH
NADH2
NADPH2
C2
C3-P
C3 – P
Triosa-P
C3 – P
-Acetil-P
C3+2ATP
Lactato
C2
Etanol
+2NADPH2
3.*) Via del 2-ceto-3-desoxigluconato
(Entner y Doudoroff)
C5 C5—P
+ATPNADPH2
C3 – P
Triosa-P
C3
Piruvato
C3+2ATP
Lactato
CO2
+NADPH2C2
C2
Etanol
Ganancia
neta de
ATP por
mol de
glucosa
Enzima
caracteristica
2
1
1
Pentulosa-
fosfocetolasa
KDPG-
aldolasa
Piruvicorreduc-
tasa
Carboxilasa
Id.
Id.
Aldolasa
Resumen sinoptico de la glucólisis y de sus alternativas.
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MICROBIOLOGIA I
GLUCOLISIS
GLUCOSA
HEXOQUINASAATP
ADP
GLUCOSA 6 - FOSFATO
FRUCTUOSA 6 - FOSFATO
FOSFOGLUCOSA
ISOMERASA
ATP
ADP
FRUCTUOSA 1,6 DIFOSFATO
ALDOLASA
TRIOSA FOSFATO ISOMERASA
D: HIDROXIACETONA
FOSAFATO
GLICERALDEHIDO
3 - FOSFATO
NAD+
+ Pi
NADH + H
1,3 - DIFOSFOGLICERATO
ADP
ATP
3 - FOSFOGLICERATO
2 - FOSFOGLICERATO
FOSFOENOL PIRUVATO
ADP
ATP
PIRUVATO
Consumo y Generacion de ATP en la Glucolisis
Glucosa a Glucosa 6 fosfato
Fructosa 6 fosfato a Fructosa 1-6 difosfato
2(1,3 difosfoglicerato) a fosfogli.)
2 Fosfoenolpiruvato a 2 piruvato
En presencia de O2
NADH = 3 ATP x 2 piruvatos = 6
-1
2
6 + 2 = 8
-1
2
GLICERALDEHIDO 3-
FOSFATO
DESHIDROGENASA
FOSFOGLICERATO
QUINASA
FOSFOGLICERATO
MUTASA
ENOLASA
PIRUVATO QUINASA
FOSFOFRUCTO
QUINASA
H2O
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
LOS CAMINOS METABOLICOS DE LOS CARBOHIDRATOS
Glucosa Glucosa-6-P
ATP ADP
Fructosa-6-P
ATP ADP
Fructosa-1.6-Difosfato
2(Gliceraldehido)-3-P) Dihidroxiacetona-P
2NAD
2NADH
Pi
2(1.3-Difosfoglicerato)
2ADP
2ATP
2(3-P-Glicerato)
2(2-P-Glicerato)
2H2O
2(Fosfoenolpiruvato)
2NADH
2NAD
2 Etanol
2 Acetaldehido
2NADH
2NAD2 Lactato
2ADP2ATP
2 Piruvato
2CO2
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MICROBIOLOGIA I
FERMENTACION ALCOHOLICA POR LA LEVADURA
a) Se inicia con la glucólisis.
b) Aceptor final de e-s no es piruvato, sino acetaldehído (se descarboxila)
c) Ez. Carboxilasa – COEZ: CARBOXILASA – TPP
CH2OH CH2
C=O
COOH
CO2
+Mg
CHO
NADH2 NAD
CH2OH
Alcohol
Deshidrogenada
CH2
CH2
TOTAL 2 ETANOL + 2 CO2 + 2 ATP
2 ATP/MOL. GLUC. FERMENTADA
FORMACION DE GLICERINA (LEVADURAS) Ph 5 – 6
GLUCOSA GLICEROL + CO2 + Acetaldehido – HSO3
Aceptor final de e-s GN ATP Nula
+ SO3
CH2OH
C=O
CH2O2P
NADH2 NAD
Alcohol
Deshidrogenada
CH2OH
CHCH
CH2O2P
CH2OH
CHOH + Pi
CH2O2P
+H2O
Fosfatasa
IHIDROXI
ACETONA – P L – α – Glicerol – p Glicerol
(REOXIDAALNAD)
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MICROBIOLOGIA I
FERMENTACION HETEROLACTICA DE LA GLUCOSA POR LA VÍA DE
LAS PENTOSASFOSFATO
Glucoso Glucoso -B-P
ATP ADP
NADPH2
HOOC C C C C CH2 0 -P
OH OH OH OH
1 2 3 4 5 6
H OH H H
6 - P gluconato
NADPH2
1
2
3
CO2
1
CH2CH C C C CH2 0 -P
2 3 4 5
O H H
OH OH8
OH
CH2 0 -P
OH OH
Ribuloso - 5-P 4 Ribuloso – 5 - P
CH2OH C C C
H OH
CH2 0 -P
O OH HXifulosa - 5-P
+ PiH2O5
2CH3
2C O -P
O
+NADPH2Pi
CH3 CHO
7+NADPH2
2CH3
3CH2OH
Aceptil - P
Actioldehido
Etanol
CHO C
OH
CH2 O - P
H
J-P-gliceraldehido
4COOH
3CHOH
2CH2 + 2 ATP
Loctato
6
1) Glucoquinasa 3) 6-P-gluconato-deshidrogenasa 5) Pentulosa Fosfocetolasa
2) Glucosa-6-P-des- 4) Fosfocetopentosa Isomerasa 6) Acetaldehído
. hidrogenasa deshidrogenada
8) Ribosa-5-P-isomerasa
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
VIA PENTOSA
30% glucosa que entra
Glucosa 6P
3NADPH + H+
6 Fosfoglucono
Lactona6 Fosfogluconato
3NA
descarboxilasa
(3) Ribulosa 5 – P cetosa
Ribulosa 5P
isomerasa
1 ribosa
2 xilulosa
1 xilulosa
Seudoheptulosa
7P
Fructuosa 6P + gliceraldehido 3P
transaldolasa
Gliceraldehido 3P
Fructuosa 6P + eritrosa 4P
6 Fosfoglucono Lactona
+
3 Glucosa 6P à 3 CO2 + 2 fructuosa 6P + 1 Gliceraldehido 3P + 6 NADPH
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MICROBIOLOGIA I
Glucogeno
Glucogénesis
Glucosa 1P
Glucosa 6P
Via pentosas
Ribulosa 5P
Hexosa Monofosfato
GlicolisisGlucosas
Piruvato
ADP + Pi
Ciclo de Krebs
Fosforilacion
oxidativa
ATP
CO2 H2O
Glucogénesis
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MICROBIOLOGIA I
BIOSINTESIS DEL GLUCOGENO (GLUCOGENOGENESIS) La biosíntesis del glucogeno consiste en la adicion sucesiva de restos de glucosa, utilizando una molécula donadora d restos de glucosa: la UDP – glucosa. Se precisa la participación de tres ezimas diferentes para sintetizar glucogeno:
1) UDP – glucosa pirofosforilasa (glucosa – 1 – P uridil transferasa) 2) Glucogeno sintasa 3) Enzima ramificante del glucogeno
1) UDP – glucosa pirofosforilasa: Cataliza la reacción de síntesis de la UDP – glucosa. El Gº es prácticamente cero, por lo que la reacción es perfectamente reversible.
Glucosa – 1 – P + UTP UDP – glucosa + PPi
Al estar acoplada a la hidrólisis del pirofosfato, la reaccio transcurre siempre en sentido de la síntesis de UDP – glucosa.
Reacción Gº (kcal/mol)
a) Glc-1-P+UTP <---------------------> UDP-glc+Ppi 0
b) H2O + Ppi <-----------------------> 2Pi -6,9
Reacción sumaria:
Glc-1-P + UTP + H2O --------------->DP-glc + 2Pi -6,9
2) Glucogeno sintasa En esta reaccio, el resto glicosidico (glucosa) de la UDP – glucosa es transferido al grupo OH del C4 de uno de los extremos no reductores del glucogeno, para formar un enlace α (1-4) UDP-glucosa + (glucosa)n à UDP + (glucosa)n+1, Gº = -3.0 kcal/mol Esta enzima necesita una molécula cebadora para poder actuar, un oligómero de glucosas unidas en α (1-4). Esta funcion cebadora la realiza una proteina, la glucogenina (37 Kda), portadora de un oligosacarido con 4 a 7 restos de glucosa unidas en α (1-4). El glucogeno sintasa solo es eficaz si esta unida a la glucogenina 3) Enzima ramificante del glucogeno Esta enzima se encarga de añadir; cada 7 a 12 residuos en la cadena, una ramificacion en α (1-6), gracias a su actividad glucosil (1-6) transferasica.
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
ENERGETICA DEL ALMACENAMIENTO DE GLUCOSA EN FORMA DE GLUCOGENO
Las reacciones implicadas son las siguientes:
Glucosa - 6 -P <----------------------> Glucosa - 1 - P
Glc-1-P+UTP <---------------------> UDP-glc+Ppi
Ppi + H2O ---------------------------------> 2 Pi
(glucosa)n + UDP - glucosa ----------> (glucosa)n+1 + UDP
UDP + ATP --------------------> UTP + ADP
Reacción sumaria:
Glucosa - 6 - P + ATP + (glucosa)n + H2O -------> (glucosa)n+1 + ADP + 2Pi
Principal: Metabolismo de hidratos de carbono. Glicolisis. Transformación de glucosa en piruvato. Participan 10 enzimas y la secuencia de reacciones es la misma para todos los organismos, las diferencias estan en la regulación de los enzimas y el destino del piruvato. Cualquier celula la degrada de 2 maneras:
- Fermentación: la glucosa no se degrada completamente porque no se oxida sino que se crean 2 moleculas mas pequeñas (de 3 carbonos). Se crea lactato en la fermentación lactica y etanol en la alcoholica. La fermentación no requiere oxigeno. G < 0 = -217 KJ/mnol.
- Degradacion completa hasta CO2 Se necesita la ayuda del O2: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 G < 0 = -2810 KJ/mol
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
DEGRADACION DEL GLUCOGENO (GLUCOGENOLISIS)
La degradacion a glucosa disponible metabolitamente (glc-6-P) precisa de la accion combinada de tres enzimas diferentes:
1) Glucogeno fosforilasa 2) Enzima desramificante del glucogeno 3) Fosfoglucomutasa
1) Glucogeno fosforilasa: Cataliza la denominada escisión fosforolitica, que consiste en la salida secuencial de restos de glucosa desde el extremo no reductor, segunda reacción:
(glucosa)n + Pi <--------> (glucosa)n+1 + glucosa - 1 – P Esta reacción es muy ventajosa para la celula, en comparación con una de hidrólisis. La enzima posee PLP como coenzima, que interviene en el mecanismo de catalisis. 2) Enzima desramificante del glucogeno: El glucogeno fosforilasa no puede escindir los enlaces O-glicosidicos en α-(1-6). La enzima desramificante del glucogeno posee dos actividades. α-(1-4) glucosil transferásica que TRASFIERE cada unidad de trisacarido al extrtemo no reductor, y α-(1-6) glicosidasica que HIDROLIZA el resto de glucosa unido en α-(1-6) 3) Fosfoglucomutasa: Se encarga d transformar la glucosa-1-P en glucosa-6-P. Esta reacción, perfectamente reversible, transcurre mediante un mecanismo en el se origina glucosa-1,6-bis-fosfato.
glucosa – 1 – P <--------> glucosa – 6 – P
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MICROBIOLOGIA I
MECANISMOS DE HIDRÓLISIS DEL ALMIDON POR AMILASAS
X
X
X
X
Extremo reductor
α - Amilasa
Glucosamilasas
Pululanasas
isomilasas
β - amilasas
X
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
Enzima desramificada
(actividad transferasa)
Enzima desramificada
(actividad glucosidasa)
H2O
Glucosa
Glucogeno
fosforilasa
DEXTRINA LIMITE: es una molecula de glucogeno que ha sido degradada
hasta el limite por las ramificaciones.
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
AlmidonEnlaces α – 1,4
Enlaces α – 1,4
Enlaces α – 1,4
Enlaces α – 1,6
Glucogeno (α – 1,4 con ramificaciones en α – 1,6)
Celulosa (enlaces β – 1,4)
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
RESPIRACION CELULAR
La respiración celular se lleva a cabo en las mitocondrias, cuya estructura es parecida a la del citoplasto, refleja la compartamentalizacion de las reacciones que ahí ocurren. La membrana interna separa el compartimiento interno, que contienen las enzimas solubles de la matriz del compartimiento intermenbranoso (que se encuentra entre las membranas internas y externas). La parte inferior del diagrama resume los seis pasos esenciales en el metabolismo de la glucosa, desde la glucólisis inicial en el citosol hasta el transporte final de ATP fuera de las mitocondrias y dentro del citosol.
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2 CH2OH
CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH
CH
Lugares de ataque de la β-amilosa
Lugares de
síntesis enzima
Dextrinas limite
Lugares de ataque de la Fosforilasa
Terminación
no reductora
Puntos de ataque de la α-amiloglucosidasa Terminación
reductorn
Puntos de ataque de los distintos enzimas amiloliticos en una molécula de amilopectina
Puntos de ataque de la
α-amilasa
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
VIA DE LA GLUCOGENESIS Y GLUCOGENOLISIS EN EL HIGADO
Glucogeno (Unidades Glucosilo (1-4) y (1-6))
Enzima Ramificante
Unidades Glucosilo (1-4)
UDP
Glucogeno
―Primordial‖Glucogeno
sintetasa
A la via del
Acido UrónicoDifosfato de
Uridina y
Glucosa
UDP GIC Pirofosfontasa
Insulina
AM Pc Fosforilasa
Pi
Glucosa Liberada por la
Enzima desramificada
Glucano
Transferaza
Enzima
Desramificadora
Glucosa 1 – Fosfato
PPi
2PiTrifosfato
de Uridina
(UTP)Mg
++Fosf. glucomutasa
Glucosa 6 - Fosfato
ATP ADPNucleosido de
Difosfocinasa
Glucosa 6 - Fosfato Glucocinasa
H2O
Pi
ADP
ATP
A la derivacion de la
Hexosa Monofosfato
Glucagon
Adrenalina
+
+
Estimulacion
Inhibicion
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
a) Fermentacion acida mixta (por ejemplo, Eschericha coli)
Glucosa Piruvato
Glucolisis
Lactato
CO2
Succinato
Etanol
Acetato
Acetil ~ CoA
Formiato
CO2
H2
+
b) Fermentación del butanodiol (por ejemplo, Enterobacter)
Glucosa Piruvato
Glucolisis
Lactato
Etanol
Succinato
Acetato
CO2 + H2
2,3 – Butanodiol + CO2
Productos tipicos (cantidad molar)
Acidico : neutro
4 : 1CO2 : H2
1 : 1
Productos tipicos (cantidad molar)
Acidico : neutro
1 : 6CO2 : H2
5 : 1
Distacion entre fermentacion acida mixta y butanediol en bacterias entéricas. Las flechas en negrita indican
reacciones que conducen a los productos principales. Las flechas discontinuas indican productos menores.
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
Etanol
Acetaldehido
Acetato
CAT
CR CO2
2H
2H
NAD Cit c553 Cit Ox O2
CAT: ciclo de los ácidos tricarboxilicos o de Krebs
CR: cadenas respiratorias
Cit Ox: citocromo oxidasa
Acetobacter
Etanol
Acetaldehido
Acetato
2H
2H
Cit c553 Cit Ox O2
Gluconobacter
½ O2
H2O
Oxidacion del etanol en Acetobacter y Gluconobacter. Nótese que Glucobacter no
requiere la participacion del NAD+
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
O
OH
C6H12O6
H
HOHHO
CH2OH
Glucosa
ADP . Pi
2CH3 – CO - COOH
Acido piruvico NAD(P)H NAD(P)-
Bios
inte
sis
ende
rgon
icas
fofo
rilac
ion
de la
s he
xosa
s
ATP
- asa
Productos finales de la fermentacion
CH3 – CH2OH (Etanol)
CH3 – CH2 – CH2OH (Butanol)
CH3 – CO – CH3 (Acetona)
CH3 – CHOH – CH3 (Isopropanol)
CH3 – CO – CHOH – CH3 (Acetoina)
HCOOH (Acido fórmico)
CH3 – COOH (Acido Acético)
CH3 – CHOH – COOH (Acido Lactico)
CH3 – CH2 – COOH (Acido Propionico)
CH3 – CH2 – CH2 – COOH (Acido Butírico)
HOOC – CH2 – CH2 – COOH (Acido succínico)
CO2 (Dioxido de carbono)
H2 (Hidrogeno)
CH4 (Metano)
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
ASIMILACION Y DESAMILIZACION DE GLUCOSA Y GALACTOSA
PTS PTS PermeasaPermeasa
Galactosa Lactosa Lactosa
LactosaLactosa
Exterior
Interior
Gal-GP
Tag-GP
Gal-GP Isomerasa
Tag-GP Kinasa
Tag-GP
Fosfo β - galactosidasa β - galactosidasaGlucosa
Glc-GP
Galactosa
Galactosa
Glc-IP
Gal-IP
Triosa-3P
Piruvato
Eru-1 GP
Via Tagatosa-GP Via LeloirGlicolisis
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
Galactocinasa
ATP ADP
Galactosa
UDP GlucosaUTP
PP
Glucosa – 1 - fosfato
1 2
UDP - Galactosa
Epimerasa
Enzima que empieza a
funcionar algunos años
despues del nacimiento
Enzima presente en el
nacimiento pero ausente
en la galactosemia
Galactosa – 1 - P
UDP - Galactosa
La conversión de la galactosa en glucosa. El mecanismo de la derecha, que deberia estar presente en el momento del nacimiento, es el que no
funciona en la galactosasemia congénita.
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
CH2 -CHOH -COOH
Lactato
NAD+ NAD+H+
CO2 HS-CoA
NAD
NAD+H+
CH3 -CO -COOH CH3 -CH2 -CO- CoA
CH3 -CO -CoA
HS-CoA
CH3-CO - P
ADP
ATP
HOOC -CH2 -CO-COOH
BIOTINA-CO2
BIOTINA
CH3 -COOH
NAD
NAD+H
Acetato HOOC -CH2 -CHOH-COOH
H
C CO CoAHOOC
CH3H2O
HOOC -CH-CH-COOH
HOOC -CH2-CH2-CO- CoANAD+
NAD+H
CH3-CH2-COOH
propionato
HOOC -CH2-CH2-COOH
Succinato
Pi
P
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
CICLO DEL ACIDO CITRICO
CH3 – C – COO-
CoASH + NAD+
CO2 + NADH
Piruvato deshidrogenasa
Piruvato
CH3 – C – S – CoA Acetil CoA=O
=O
HO – C – COO-
CH2
CH2
COO-
COO-
C = O
COO-
CH2
COO-
H2O
CoASH
H2O
1. Citrato sintasa
2. Aconitasa
C – COO-
CH
CH2
COO-
COO-
=
Cis. Aconitato
2. Aconitasa
H2O
H – C – COO-
HO – C – H
CH2
COO-
COO-
Isocitrato
3. Isocitrato
deshidrogenasa
NAD+
NADH + H+
H – C – COO-
C = O
CH2
COO-
COO-
Oxalasuccinato
CO2
3. Isocitrato
deshidrogenasa
CH2
C = O
CH2
COO-
COO-
CoASH
CO2
NAD+NADH + H
+
4. α – Oxoglutarato
deshidrogenasa
CH2
C = O
CH2
COO-
S – CoA
Succinil – CoA
CoASH
GTP
GDP + Pi
Succinato
5. Succinil – CoA
sintetasa
CH2
1/2COO-
1/2COO
-
CH2
6. Succinato
deshidrogenasa
FADH2
FAD
Fumarato
7. Fumarasa
HC
1/2COO-
1/2COO
-
CH
=
H2O 1. Malato
CH2
1/2COO-
1/2COO
-
HO – C – H
= 8. Malato
deshidrogenasa
OxalacetatoNAD
+
NADH + H+
CICLO DEL ACIDO
CITRICO
Reacciones del ciclo del acido citrico. Los reactivos y los productos de este ciclo catalitico aparecen sombreados. La reacción piruvato à acetil-CoA (arriba) aporta el sustrato del ciclo, que proviene del metabolismo de carbohidratos, aunque no se considera parte del ciclo. Los compuestos que aparecen entre corchetes son intermediarios unidos a enzimas. Cuando se marca isotópicamente el C(4) del oxalacetato(*), la marca pasa al C(1) del α-oxoglutarato y se libera en forma de CO2 en la reacción 4. cuando se marca el C(1) del acetil-CoA (*), la marca aparece en el C(5) del α-oxoglutarato y se reparte entre el C(1) y el C(4) del succinato.
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
GRAFICO
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
Sustrato
Combustible
NADH
FAD
Coenzima Q
Citocromo b
Citocromo C
Citocromo aa3
O2
Agua
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2H+
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos
MICROBIOLOGIA I