cousinia sect. lachnosphaerae( بیوسیستماتکی و فیلوژین...

Cousinia sect. Lachnosphaerae) یلوکلوم ینژولیف و کیتامتسیسویب(Asteraceae ناریا رد

1ناگرهم جریا و 1یراتسداژن رهاط ،2یدسا یفطصم ، [email protected] (لوئسم هدنسیون)1*یتشر یقداص ناگژم .ناریا ،نارهت ،تاقیقحت و مولع دحاو ،یمالسا دازآ هاگشناد ،یسانش تسیز هورگ :1 .ناریا ،نارهت ،روشک عتارم و اه لگنج تاقیقحت هسسوم ،یسانشهایگ شخب :2

هدیکچ Cousinia sect. Lachnosphaerae یهورگ لماش ناریا رد ،هعلاطم نیا رد .تسا طساودح لاكشا اب یفلع یاه هنوگ زا کچوک یاه یسررب دروم و یروآ عمج نآ شنکارپ فلتخم قطانم زا ییاه هنومن Maximum) ینومیسراپ یاه زیلانآ .تفرگ رارق یلوكلوم و یژولوفروم

Parsimony) یسیاب و (Bayesian) یا هتسه رکرام ود یاه هداد ITS ار این کت یهورگ یگمه شخب نیا یاه هنوگ هک داد ناشن ETS و هب تبسن یرتشیب تیلباق ETS رکرام هک داد ناشن جیاتن .دنهد یم لیكشت

ITS یبایزاب یاه هورگ .دراد مه هب کیدزن یاه هورگ و اه هنوگ کیكفت رد ییایفارغج یوگلا ETS + ITS و ETS یاهرکرام زیلانآ رد هدش زا هنومن ود لماش یا هخاش تروص هب وگلا نیا .داد ناشن ار یصخشم لماش مود یا هخاش ،ناریا یقرش لامش زا .lachnosphaera C هنوگ موس هخاش و ناریا یزکرم قطانم زا .eriobasis C هنوگ زا هنومن هس و .gabriellae C.، chrysochlora C هنوگ هس لماش

gedrosiaca C. هدمآ تسدب جیاتن .دوب ناریا یقرش بونج و قرش زا ار ناریا رد شخب نیا هدش هتفریذپ یاه هنوگ دادعت ،دهاوش ریاس رانک رد .داد شهاک هنوگ هس هب

.Cousinia sect ،یمونوسکات ،ناریا ،یلوكلوم ینژولیف :یدیلک تاملک

Lachnosphaerae.

یهایگ یلوكلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف

95-96 صص ،1 هرامش ،8 هرود ،1392 لاس

Biosystematics and molecular phylogeny of Cousinia sect. Lachnosphaerae (Asteraceae) Mozhgan Sadeghi-Rashti (corresponding author)*1, Mostafa Assadi2, Taher Nejadsatari1 & Iraj Mehregan1 1. Department of Biology, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran. 2. Department of Botany, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran. * E-mail: [email protected] Abstract Cousinia sect. Lachnosphaerae in Iran includes a small group of herbs with intermediate forms. In this study, herbarium specimens collected from different part of its distribution range were studied morphologically and molecularly. Maximum parsimony (MP) and Bayesian (BA) analysis of ITS and ETS datasets showed that all Iranian species of this section formed a monophyletic group. Our results also showed that the using ETS marker was resulted in a better resolution of species and closely related taxa. Monophyletic groups formed in the analysis of ITS+ETS markers of the section, showed a distinct geographical pattern including: 1) a clade formed by two samples of C. lachnosphaera from NE Iran, 2) a clade formed by three samples of C. eriobasis from C Iran, and 3) a clade formed by samples of three species C. gabriellae, C. chrysochlora and C. gedrosiaca from SE Iran. Based on our results, we suggest reducing the number of Iranian species of the section from six to three. Keywords: Molecular Phylogeny, Iran, Taxonomy, Cousinia sect. Lachnosphaerae.

یهایگ یلوكلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف

59-96 صص ،1 هرامش ،8 هرود ،1392 لاس

1392 ،مود هرامش ،متشه هرود ،یهایگ یلوکلوم و یلولس یسانش تسیز همانلصف 45

همدقم هک Asteraceae هداوناخ زا .Cousinia Cass سنج سنج 25 زا یكی ،تسا ایند رد هنوگ 296 زا شیب یاراد & Sussana) دیآ یم رامش هب رادلگ ناهایگ گرزب

Garcia-Jacas, 2006 و Frodin, 2004). هب سنج نیا شیب اب) ناریا رد رادلگ ناهایگ گرزب سنج نیمود ناونع قطانم ششوپ رد یدایز تیمها هک دشاب یم (هنوگ 221 زا

,Rechinger, 1972) دراد ناریا کشخ همین و کشخ

لح رد نونکات یتنس کیژولوفروم تاعلاطم .(1979-López) تسا هدنام ماکان سنج نیا کیمونوسکات لئاسم

Vinyallonga & al. 2009). ندوب یفاکان هب هجوت اب لح رد یتنس تاعلاطم رگید و کیژولوفروم دهاوش هدافتسا ،سنج نیا فلتخم یاه هورگ کیمونوسکات لئاسم یسانش هدرگ و یلوكلوم تاعلاطم لماش نردم یاهرازبا زا .دیامن یم یرورض دروم نیا رد ییاین کت سكلپمک هب قلعتم Cousinia سنج

Arctium-Cousinia complex یانبم رب نآ رد هک تسا هناد تافص ،یتسالپورلک و یا هتسه یلوكلوم یاه هداد :تسا صیخشت لباق هخاش ود ،یموزومورک ددع و هدرگ نآ رد هک هنوگ 29 دودح اب دننام Arctium هخاش :فلا هخاش :ب و دنتسه کیكفت لباق مه زا فلتخم یاه هورگ

Cousinia دننام (Cousinioid) هک هنوگ 226 دودح اب لباق رگیدكی زا یبوخب فلتخم یاه هنوگ و اه هورگ نآ رد و López-Vinyallonga & al. 2009) دنتسین کیكفت

Mehregan & Kadereit, 2009). یناریا یاه هنوگ رثکا Cousinioid هخاش هب قلعتم (هنوگ 9 زج هب) سنج نیا الومعم یا هنوگ دودح اب ،شخب یدایز دادعت هب هک تسا نیب زرم یدراوم رد ،هوالع هب .تسا هدش میسقت حضاوان سنج ینونک یدنب هقبط .تسین نشور زین اه شخب

Cousinia و تسا کیژولوفروم تاعلاطم هیاپ رب اتدمع ،هدش هداد صیخشت نآ رد هک ییاه شخب زا یخرب اهنت هک یلیالد هلمج زا .دنسر یم رظن هب یعیبط یاه هورگ رب Cousinioid هخاش رد کیكفت مدع نیا یارب ناوت یم اه هنوگ دایز رایسب دادعت اب هسیاقم رد نآ مک نس ،درمش

بتارم هب یكیكفت تردق یتسالپورلک یاهرکرام .تسا ITS (Internal Transcribed Spacer) رکرام زا رتمک و (López-Vinyallonga & al. 2009) تسا هداد ناشن بسانم نییاپ کیمونوسکات حوطس یارب نآ زا هدافتسا تردق ییاهنت هب ITS رکرام هكنیا هب هجوت اب .تسین هخاش رد سنج زا رت نییاپ حطس رد یفاک کیكفت

Cousinioid رکرام زا هدافتسا لیلد نیمه هب ،درادن ار .تسا یرورض رتالاب کیكفت تردق اب بسانم یلوكلوم

Cousinia sect. Lachnosphaerae Rech. f. زا یكی رثکا هک تسا Cousinioid هورگ هب قلعتم یاه شخب دادعت و قیقد یدنبزرم ،هدوب ناریا هب دودحم نآ یاه هنوگ ,Rechinger, 1972) تسین صخشم نآ یاه هنوگ

اب ،هلاسدنچ الومعم یاه هنوگ لماش شخب نیا .(1979 اب ،درگ شیبامک یاه هپک ،یفلع-یمرچ رادراخ یاه گرب الومعم لگ 26 زا شیب و دننامراخ یطخ هگرب 25 زا شیب لح هب دناوت یم شخب نیا قیقد هعلاطم .تسا نشور گنر .دنک کمک Cousinia سنج لک کیمونوسکات تالكشم Cousinia یاه هنوگ ینژولیف یسررب هعلاطم نیا فده

sect. Lachnosphaerae رکرام ود کمک اب ناریا رد ITS و ETS (External Transcribed Spacer) و

پوكسوركیم هلیسوب هدرگ هناد حطس یسررب زا هدافتسا رکرام دننامه ETS یلوكلوم رکرام .تسا SEM ینورتكلا

ITS هباشم یلماكت یوگلا اب و یدلاو ود ثراوت یاراد رکرام نیا یسررب .(Baldwin & Markos, 1998) تسا نآ رد اهزاب ینیشناج خرن هک هداد ناشن رگید ناهایگ رد مه هلاقم نیا .تسا ITS رکرام زا رت عیرس ای و ناسمه ات دهد ناشن ETS رکرام یسررب اب هک تسا نآ رب نینچ هورگ ینژولیف دوبهب هب کمک یارب نآ زا نازیم هچ

Cousinioid دومن هدافتسا. اه شور و داوم

ای و یمویرابره یاه هنومن لماش یسررب دروم یاه هنومن Cousinia زا هنوگ 5 هب قلعتم تعیبط زا هدش یروآ عمج

sect. Lachnosphaerae 9 ات 2 نیب هنوگ ره زا .دوب رب هوالع .(2 لودج) تفرگ رارق یسررب دروم هنومن

55 ...یلوکلوم ینژولیف و کیتامتسیسویب

.C. turkmenorum Bornm هنوگ ،شخب نیا یاه هنوگ رب هک Cousinia sect. Chrysoptera Tscherneva زا رانک رد یرهاوخ هورگ ناونع هب ITS زیلانآ جیاتن ساسا هورگنورب ناونع هب ،دوب هتفرگ رارق شخب نیا یاه هنوگ(outgroup) دش یسررب و باختنا. Qiagene DNeasy جارختسا تیک هلیسوب لماک مونژ

plant mini kit هدنزاس تکرش لمعلاروتسد اب قباطم و لماش ITS هیحان ریثكت .دش جارختسا اه هنومن گرب زا(ITS1+5.8S+ITS2) کمک اب و هچراپكی تروص هب ITS-18S (5'CCT TMT CAT YTA رمیارپ جوز

GAG GAA GGA G3') رمیارپ و تفر ناونع هب ITS-28S (5'CCG CTT ATT KAT ATG CTT

AAA3') شنکاو .دش ماجنا تشگرب ناونع هب PCR 33 یامد رد (preheating) یترارح رامیت شیپ لماش هخرچ 59 ابقاعتم و هیناث 26 تدم هب دارگیتناس هجرد یگتشرساو هیناث 82 لماش مادک ره یترارح(denaturation) هیناث 29 ،دارگیتناس هجرد 33 یامد رد 26 و دارگیتناس هجرد 15 یامد رد (annealing) لاصتا دارگیتناس هجرد 12 یامد رد (extension) دادتما هیناث-post) یترارح رامیت کی ،اه هخرچ نایاپ زا سپ .دوب

treatment) 82 و دارگیتناس هجرد 15 یامد رد یا هیناث یا هقیقد 8 (final extension) ییاهن دادتما هلحرم کی-López) دش لامعا دارگیتناس هجرد 12 یامد رد

Vinyallonga & al. 2009). هیحان ریثكت تهج ETS زا ETS-1F (5'CTT TTT GTG CAT تفر رمیارپ

AAT GTA TAT ATA GGG GG3') رمیارپ و 18S-2L (5'TGA CTA CTG GCA GGA تشگرب

TCA ACC AG3') دش هدافتسا (Linder et al.,

شیپ کی لماش هیحان ریثكت تهج PCR شنکاو .(2000 هجرد 33 یامد رد هیلوا (preheating) یترارح رامیت

یترارح رامیت شیپ کی ،هقیقد 5 تدم هب دارگیتناس(preheating) هب دارگیتناس هجرد 32 یامد رد هیوناث لماش مادک ره یترارح هخرچ 29 ابقاعتم ،هقیقد 6 تدم هجرد 33 یامد رد (denaturation) یگتشرساو هیناث 53

25 یامد رد (annealing) لاصتا هیناث 53 ،دارگیتناس یامد رد (extention) دادتما هیناث 23 و دارگیتناس هجرد ییاهن دادتما هلحرم کی نایاپ رد .دوب دارگیتناس هجرد 12(final extension) 2 هجرد 12 یامد رد یا هقیقد .(Linder et al., 2000) دش لامعا دارگیتناس شنکاو رد هدش ریثكت DNA دوجو زا نانیمطا روظنم هب

PCR، گنر و دصرد کی زراگآ لژ اب یقفا زروفورتكلا زا تهج یبای یلاوت زا سپ .دش هدافتسا GelRed اب یزیمآ ادتبا اهدیتوئلکون یلاوت ،یلامتحا یاهاطخ شیاریو و نتفای یمشچ تروص هب و Sequencher رازفا مرن زا هدافتسا اب اه یلاوت یزاس فیدرمه .دیدرگ یسررب اقیقد(Aligning) رازفا مرن زا هدافتسا اب Mac Clade ماجنا .دش رانک رد هعلاطم نیا زا هدمآ تسدب ITS یاه یلاوت زیلانآ زا ریاس و سنج نیا رگید یاه هنوگ رگید ITS یاه یلاوت

-López) یلبق تاعلاطم زا لصاح ،کیدزن یاه سنج

Vinyallonga & al. 2009؛ Mehregan & Kadereit,

و هاگیاج نتفای یارب ،نژ کناب رد دوجوم و (2009 .دیدرگ هدافتسا شخب نیا یاضعا ندوب این کت یسررب زیلانآ ،یرهاوخ هورگ نتفای و هورگ هاگیاج نییعت زا سپ مه اب زین و هناگادج تروص هب ETS و ITS یاه هداد .دش ماجنا (Maximum Parsimony) ینومیسراپ ممیزکام زیلانآ

مرن زا هدافتسا اب هدش یزاس فیدر مه یاه هداد سیرتام لدم نتفای ،PAUP 4.0 (Swofford, 2002) رازفا Modeltest 3.7 رازفا مرن زا هدافتسا اب اه زاب یلماكت(Posada & Crandall, 1998) یسیاب زیلانآ و (Bayesian) رازفا مرن زا هدافتسا اب اه نآ MrBayes

3.12 (Ronquist & Huelsenbeck, 2003) دش ماجنا. پوكسوركیم زا هدافتسا اب غلاب یاه لگ هدرگ یاه هناد .دندش یرادربسكع و یسررب S.E.M هراگن ینورتكلا هناد فلتخم حوطس و ییاوتسا و یبطق رظانم زا اه سكع قیقحت نیارد یریگ هزادنا دروم تافص .دیدرگ هیهت هدرگ تانیئزت ،رایش یانهپ ،ذفنمرطق ،هدرگ هناد هزادنا لماش


یمک تافص .تسا هدمآ 1 لودجرد هکدشاب یم هدرگ حطس رازفا مرن زا هدافتسا اب هدرگ هناد یریگ هزادنا هب طوبرم

Carnoy 2 (Leuven, Belgium) یریگ هزادنا تقد هب .دش جیاتن رد Cousinia sect. Lachnosphaerae تیعقوم نییعت Cousinia هورگ ITS یاه هداد ینومیسراپ ممیزکام زیلانآ (ITS1+5.8S+ITS2) هورگ Cousinia نییعت یارب ITS یاه هداد ساسا رب یعماج زیلانآ ادتبا هورگ رد Cousinia sect. Lachnosphaerae تیعقوم

Cousinia یاه هداد سیرتام .دش ماجنا ITS 231 لماش هعلاطم نیا هب قلعتم نوسکات 3 نیب نیا زا .دوب نوسکات هک دوب یلبق تاعلاطم هب قلعتم هیقب و (2 هرامش لودج) ,Mehregan & Kadereit) تسا دوجوم نژ کناب رد

233لماش اعومجم ITS یاه هداد سیرتام .(2009 تباث هاگیاج 821 نایم نیا زا ،(هاگیاج) رتکاراک(constant)، 23 یتاعالطاریغ ینومیسراپ رظن زا هاگیاج (parsimony uninformative) زا هدنامیقاب هاگیاج132و (parsimony informative) یتاعالطا ینومیسراپ رظن مومیزکام زیلانآ زا لصاح تخرد 22222 عمجم زا .دندوب ناتخرد نیرتهاتوک ناونع هب هک ITS یاه هداد ینومیسراپ strict) عطاق عامجا یقفاوت ینژولیف تخرد ،دمآ تسد هب

consensus) ماگ 6212 لوط هب (step)، تابث صخاش اب (CI) = 919/2 یرادیاپ صخاش و(RI) = 312/2تسد هب & Mehregan جیاتن اب قباطم الماک نآ یژولوپوت هک دمآ

Kadereit (2009) لكش .دوش یمن هدروآ اجنیا رد و دوب 2 هرامش لكش رد هدمآ تسد هب تخ رد زا یا هدش هداس ،هدش هداد ناشن 2 لكش رد هک روطنامه .تسا هدش هدروآ Lachnosphaera شخب هب قلعتم یناریا یاه هنوگ یمامت نیا .دنا هداد لیكشت %32 بوخ تیامح اب این کت یهورگ eriobasis C.، chrysochlora یاه هنوگ لماش هخاش

C.، lachnosphaera C.، gedrosiaca C. و gabriellae C.، هنوگ زا هنومنراهچ شخب نیا رد .تسا

هتفرگ رارق مه رانک %16 مک تیامح اب .eriobasis C زا یاه هنوگ زا .دنا هداد لیكشت ار این کت هورگ کی و دنا رارق یرهاوخ تیعقوم رد هک شخب نیا یاضعا هب کیدزن زا .turkmenorum C هنوگ ،دنا هتفرگ تاعلاطم یارب هورگ نورب ناونع هب Chrysopteraشخب .دش هتفرگ رظن رد رت قیقد هورگ ITS یاه هداد (Bayesian) یسیاب زیلانآ

Cousinia لماش اه هداد هعومجم (ML) لامتحا هنیشیب یاهرتماراپ لدم :تسا هدمآ تسد هب ریز تروص هب نوسکات 231 SYM+I+G:(Model selected) رازفا مرن طسوت یباختنا

A-G ینیشناج خرن ؛A-C = 0.7670 ینیشناج خرن اب ؛ ینیشناج خرن ؛A-T =1.5591 ینیشناج خرن ؛2.8792 =

C-G =0.3186ینیشناج خرن ؛ C-T =11.8796خرن ؛ (I)ریغتمریغ یاه هاگیاج نازیم ؛G-T =1.0000 ینیشناج(Proportion of invariable site): 0.1775رتماراپ ؛ Gamma distribution shape) (G) اماگ شنکارپ لكش

parameter): 0.6229. یاه هداد هعومجم نیا زیلانآ هدش رکذ شور اب قباطم و MrBayes رازفا مرن هلیسوب تخرد .دش ماجنا Mehregan & Kadereit (2009) رد قباطم الماک زیلانآ نیا زا هدمآ تسد هب دصرد 25 یقفاوت و دوب ینومیسراپ زیلانآ زا لصاح عطاق عامجا تخرد اب ندوب این کت تخرد نیا رد .دوش یمن هدروآ اجنیا رد دییأت 33.2 نیسپ لامتحا ابار Lachnosphaera شخب

یاه هنوگ لماش Lachnosphaera شخب .دشeriobasis C.، chrysochlora C.، lachnosphaera

C.، gedrosiaca C.، gabriellae C.، نیا رد .تسا لامتحا اب .eriobasis C زا هنوگ زا هنومنراهچ شخب این کت هورگ کی و دنا هدش عقاو مه رانک 83.2 نیسپ یاه هنوگ تخرد نیا رد .(2 لكش) دنا هداد لیكشت

chrysochlora C.، lachnosphaera C.، gedrosiaca C.، gabriellae C.، ازجم یاه هورگ رد

شخب زا C. turkmenorum و دنا هتفرگ رارقChrysoptera رارق اهنآ هب تبسن یرهاوخ تیعقوم رد

.تسا هتفرگ


Cousinia sect. Lachnosphaeraeینژولیف .Cousinia sect شخب یاه هنوگ ینژولیف یسررب یارب

Lachnosphaerae، یمامت لماش ییاه هداد سیرتام هورگ کی تروص هب یلبق زیلانآ رد هک شخب نیا یاه هنوگ .C هنوگ رانک رد ،دوب هدش هدهاشم این کت

turkmenorum دروم و دش لیكشت هورگ نورب ناونع هب .تفرگ رارق ینومیسراپ مومیزکام زیلانآ هورگ ITS یاه هداد ینومیسراپ ممیزکام زیلانآ

Lachnosphaerae 823 و (2 لودج) نوسکات 3 لماش ITS یاه هداد سیرتام تباث هاگیاج 353 ،نایم نیا زا .دوب (هاگیاج) رتکاراک (%5.3) یتاعالطاریغ ینومیسراپ رظن زا هاگیاج 11 ،(53%) (%3.2) یتاعالطا ینومیسراپ رظن زا هدنامیقاب هاگیاج 1 و strict) یقفاوت ینژولیف تخرد ،جیاتن ساسا رب .دندوب

consensus) ماگ 24 لوط هب تخرد 6 زا (step) یاراد صخاش و 2 = (CI) تابث صخاش اب یرامآ یاه صخاش هنومن هس تخرد نیا رد .دمآ تسد هب 2 = (RI)یرادیاپ توب تیامح اب این کت یا هخاش هنوگ زا هعلاطم دروم .(1 لكش) دنداد لیكشت ار %82 پارتسا هورگ ETS یاه هداد ینومیسراپ ممیزکام زیلانآ

Lachnosphaerae رتکاراک 2922 و نوسکات 3 لماش ETS یاه هداد سیرتام ،(%5.23) تباث هاگیاج 2222 ،نایم نیا زا .دوب (هاگیاج) 8 و (%2.2) یتاعالطاریغ ینومیسراپ رظن زا هاگیاج 82 (%8.2) یتاعالطا ینومیسراپ رظن زا هدنامیقاب هاگیاج تسد هب یاه تخرد نیرت هاتوک ،جیاتن ساسا رب .دندوب ،ود نیا بیکرت زا دوب ماگ 61 لوط هب تخرد 1 هدمآ = (CI) تابث صخاش اب (step) ماگ 29 لوط هب یتخرد .دمآ تسدب 322.2 = (RI) یرادیاپ صخاش و 268.2 عامجا تخرد رد ،هدش هداد ناشن 1 لكش رد هک روطنامه یلصا هورگ هس رد اه هنوگ زیلانآ نیا زا هدمآ تسدب عطاق کت یهورگ لماش A هخاش ریز (2 :(1 لكش) دنتفرگ رارق lachnosphaera هنوگ هب قلعتم هنومن ود زا لكشتم این

C.، هخاشریز (1 ؛%88 پرتسا توب تیامح اب B لماش هنوگ هب قلعتم هنومن هس زا لكشتم این کت یهورگ

eriobasis C. 9 و ؛%33 پرتسا توب تیامح اب) هنوگ هس زا لكشتم این کت یهورگ لماش Cهخاشریز

gabriellae C.، chrysochlora C. و gedrosiaca C. .%96 پرتسا توب تیامح اب + ITSیبیکرت یاه هداد ینومیسراپ ممیزکام زیلانآ

ETS هورگ Lachnosphaerae و نوسکات 3 لماش ITS + ETSیبیکرت یاه هداد سیرتام هاگیاج 5632 ،نایم نیا زا .دوب (هاگیاج) رتکاراک 5252 یتاعالطاریغ ینومیسراپ رظن زا هاگیاج 23 ،(%2.63) تباث یتاعالطا ینومیسراپ رظن زا هدنامیقاب هاگیاج 10 و (6.1%) strict) عطاق عامجا ینژولیف تخرد .دندوب (66.2%)

consensus) تابث صخاش اب ماگ 25 لوط هب (CI) = 2 تخرد 1 بیکرت زا هک دوب 2 = (RI) یرادیاپ صخاش و .دمآ تسد هب (step) ماگ 25 لوط هب کیره ممیسکام زیلانآ زا لصاح هدمآ تسدب تخرد رد هیبش الماک ،(5 لكش) ITS + ETS یاه هداد ینومیسراپ ینومیسراپ ممیزکام زیلانآ زا هدمآ تسد هب تخرد هب پارتسا توب تیامح نازیم اب یلو (1 لكش) ETS رکرام رد اه هنوگ زین تخرد نیا رد .دشاب یم نآ زا رتالاب یمک A هخاش ریز (2 :دنا هتفرگ رارق یلصا هخاش ریز هس هنوگ هب قلعتم هنومن ود زا لكشتم این کت یهورگ لماش

lachnosphaera C.، 1 ؛%88 پرتسا توب تیامح اب) هنومن هس زا لكشتم این کت یهورگ لماش B هخاشریز پرتسا توب تیامح اب .eriobasis C هنوگ هب قلعتم زا لكشتم این کت یهورگ لماش Cهخاشریز (9 و ؛222% و .gabriellae C.، chrysochlora C هنوگ هس

gedrosiaca C. 36 پارتسا توب تیامح اب%. هورگ یاه هنوگ هدرگ هناد یسانش تخیر تاعلاطم جیاتن

Lachnosphaerae رد اه هناد یژولوفروم ،هورگ نیا یسانش هدرگ تاعلاطم رد رد ییاه توافت ،هدوب ناسكی شیبامک فلتخم یاه هنوگ

رد هدرگ یاه هناد .(1 لودج) دش هدهاشم یمک تافص اب ،هرایش هس ،لكش یضیب هعلاطم دروم یاه هنوگ همه .(3 لكش) دندوب کچوک ذفانم زا هدیشوپ و ربز حطس


.دوبن اه هنوگ کیكفت هب رداق هعلاطم دروم یفیک تافص رد هدش یریگ هزادنا یمک تافص رد ییاه توافت هچرگا اه توافت نیا یلو ،دیدرگ هدهاشم هعلاطم دروم یاه هنومن دندوبن یصاخ یا هنوگ یاه هورگ ای اه هنوگ کیكفت هب رداق (P) یبطق روحم لوط نیرتشیب .(هدشن هداد ناشن جیاتن) و .lachnosphaera C هنوگ زا 82659 هنومن رد طوبرم هنومن رد طوبرم زین نآ نیرتمک و نوركیم 95 ربارب

ربارب و (.lachnosphaera C) هنوگ نامه زا 12591 ساسا رب .(1 لودج) دیدرگ هدهاشم نوركیم 28.23 رطق نیرتگرزب یاراد .chrysochlora C هنوگ ،جیاتن زا 12591 هنومن و (نوركیم 5.69) (E) ییاوتسا روحم 21) رطق نیرتمک یاراد .lachnosphaera C هنوگ ات 6.2 نیب اه هنوگ یمامت رد E/P تبسن .دوب (نوركیم هنوگ زا یا هنومن هب طوبرم نآ نیرتشیب هک تسا ریغتم 2.2

chrysochlora C. 82659 هنومن هب طوبرم نآ نیرتمک و ذفانم رطق نیرتشیب .دوب .lachnosphaera C هنوگ زا و (نوركیم 5.2) .gedrosiaca C هنوگ هب طوبرم یا هدرگ chrysochlora C. (5 هنوگ هب طوبرم نآ نیرتمک هنوگ هب طوبرم رایش یانهپ نیرتشیب .دوب (نوركیم

gabriellae C. (5.3 نوركیم) رایش یانهپ نیرتمک و .تسا (نوركیم 9) .chrysochlora C هنوگ هب طوبرم یریگ هجیتن و ثحب 1 اهنت اب ITS رکرام کیكفت تردق ،جیاتن هب هجوت اب

یتاعالطا هاگیاج 22 اب ETS رکرام زا یتاعالطا هاگیاج ندرک نشور یارب تفگ ناوت یم نیا ربانب .تسا رتمک رکرام زا هدافتسا Cousinia هورگ یاضعا هیقب نیب طابترا

ETS رانک رد ITS هب هجوت اب .تشاد دهاوخ یرتهب جیاتن یور یلبق تاعلاطم جیاتن اب هسیاقم رد و جیاتن نیا Arctium-Cousinia (López-Vinyallonga سكلپمک

& al. 2009؛ Mehregan & Kadereit, 2009) یرتمک کیكفت نازیم یتسالپورلک یاه رکرام تفگ ناوت یم ITS زا یرتهب کیكفت نازیم ETS رکرام و ITS رکرام زا ندوب ناسكی هب هجوت اب .دراد ار هورگ نیا ینژولیف رد ITS رکرام یاه هداد ندوب نژومه و ،ETS و ITS لماكت

دروم رگیدكی رانک رد ناوت یم ار ود نیا ETS رکرام و یوگلا ندوبن ناسكی تلع هب هک یلاح رد .داد رارق زیلانآ زیلانآ یتسالپورلک یاه رکرام و یا هتسه یاه رکرام یلماكت هجاوم ندوبن نژومه لكشم اب مه رانک رد اه رکرام نیا .تسا ممیسکام زیلانآ یاه هداد هعومجم زیلانآ زا لصاح جیاتن یاه هنوگ ندوب این کت ITS یاه هداد یسیاب و ینومیسراپ هبنج زا .دنک یم دییأت ار Lachnosphaerae شخب یناریا یهورگ تروص هب شخب نیا یاضعا زین کیژولوفروم همین یا هیحان رد صخشم شنکارپ هدودحم اب نگمه یزکرم یحاون و یقرش بونج ات قرش لامش زا ینابایب .(Rechinger, 1972, 1979) دنوش یم هدید ناریا کیكفت لباق رگیدكی زا یبوخ هب الومعم هورگ نیا یاضعا نیمه هب .دوش یم هدهاشم یدایز طساودح تالاح و هدوبن رد شخب نیا یاه هنوگ دادعت دروم رد یناسكی دیاقع لیلد هدوب لاوس دروم نآ یمونوسکات و هتشادن دوجو ناریا نآ یاضعا یمامت ناوت یم هدیقع کی قباطم هچنانچ .تسا تافص رد عونت اب درفنم هنوگ کی ناونع هب ار یا هدیقع اب قباطم هكیلاح رد ،تفرگ رظن رد کیژولوفروم یاه توافت هیاپ رب دایز یاه هنوگ هب ار نآ ناوت یم رگید عبانم یسررب .درک میسقت کیژولوفروم تافص رد درخ هدركن صخشم هدش یفرعم یاه هنوگ یارب یقیقد یاهزرم ود لاثم ناونع هب .(Rechinger, 1972, 1979) تسا هیحان زا ود ره .gedrosiaca C و .gabriellae C هنوگ ادیپ هک داد ناشن تافص یسررب .دنا هدش یفرعم ناتفت اه هنوگ یدنبزرم یارب یعطق هدننک کیكفت تافص ندرک راخ رطق لاثم ناونع هب .تسا راوشد شخب نیا رد یتناس 5.9 ات lachnosphaera C.، 5.1 هنوگرد کرپالک هنوگ رد ،رتم یتناس 6 ات eriobasis C.، 9 هنوگرد ،رتم

gedrosiaca C.، 9 هنوگ رد ،رتم یتناس 3 ات gabriellae C.، 9 هنوگ رد و رتم یتناس 5 ات

chrysochlora C.، 1 دشاب یم رتم یتناس 5 ات. هس هب شخب نیا یاضعا هک دهد یم ناشن هلاقم نیا جیاتن یحضاو ییایفارغج یوگلا اب قباطم و صخشم هورگ


هنوگ زا ییاه هنومن هورگ کی رد هچنانچ .دنا هدش میسقتlachnosphaera C. دنریگ یم رارق ناسارخ لامش زا و.

زا هک .eriobasis C هنوگ زا هنومن هس مود هورگ رد یریوک قطانم یبرغ یاه هیشاح و ناریا یزکرم قطانم موس هورگ .دنتفرگ رارق ،دنا هدش یروآ عمج ناریا زکرم ،.gabriellae C هنوگ هس زا ییاه هنومن لماش مه

chrysochlora C. و gedrosiaca C. رد هک تسا زرم .دنتسه هدنکارپ ناتسیس ات ناسارخ بونج زا یا هقطنم یاهلگ دادعت زا هدافتسا اب ناوت یم ار هورگ هس نیا یدنب هنوگرد لگ دادعت .تخاس صخشم یدودح ات کرپالک

lachnosphaera C.، 23 هنوگرد ،لگ 25 ات eriobasis C.، 22 هنوگ لماش موس هورگ رد ،لگ 222 ات

gedrosiaca C.، gabriellae C. هنوگ و

chrysochlora C.، 26 هب هجوت اب .دشاب یم لگ 28 ات یوگلا و ،(1 لكش) هورگ ینژولیف زا هدمآ تسدب جیاتن هب شخب نیا یاه هنوگ هک دوش یم داهنشیپ ،اه نآ شنکارپ

.lachnosphaera C لوا هنوگ :دبای شهاک هنوگ هس مود هنوگ ،ناریا یقرش لامش یاه نوسکات یمامت لماش

eriobasis C. و ناریا زکرم یاه نوسکات یمامت لماش هیقب زا رت یمیدق مان راشتنا اب) .gabriellae C موس هنوگ ناتسیس و ناسارخ بونج اه نوسکات یمامت لماش (هورگ تافص نتفای یارب رتشیب تاعلاطم .(3 لكش) ناتسچولب و هیصوت دنشاب دیفم هورگ هس نیا زرم نییعت رد هک یرتشیب .دوش یم

.هعلاطم دروم یاه هنومن یروآ عمج لحم و تاصخشم تسیل :1لودج

: P :تاراصتخا) .C. turkmenorum هنوگ و Cousinia sect. Lachnosphaerae شخب فلتخم یاه هنوگ رد هدرگ هناد یاه هناد یفیک و یمک یسررب جیاتن :2 هرامش لودج

.(رایش یانهپ :C ؛ذفنم رطق :D ؛یبطق روحم لوط هب ییاوتسا روحم رطق تبسن :E/P ؛ییاوتسا روحم رطق :E ؛یبطق روحم لوط

فیدر نوسکات مان تاصخشم

C. eriobasis Bunge 2 .(TARI) 52822 یغورف و وبلدنو ،رتم 2291 ،(Ayon) نویآ هندرگ ،هدابآ :سراف

C. eriobasis Bunge 1 .(TARI) 32922 یغورف ،رتم 2521 ات 2232 ،ادنق هاش ،اضرهش یرتمولیک 26 :ناهفصا

C. eriobasis Bunge 9 .(TARI) 61818 ربجنر و یدسا ،رتم 2289 ات 2181 ،ناهفصا ،الاب هد یاتسور الاب یاههوک :دزی

C. lachnosphaera Bunge 3 .(TARI) 12591 یبادرس و کرام هنور ،رتم 2221 ات 2222 ،دیفس تبرت لامش :ناسارخ

C. lachnosphaera Bunge 5 .(TARI) 82659 نایرفظم و یدسا ،رتم 2252 ات 2232 ،روباشین هب رمشاک زا رتمولیک32:ناسارخ

C. gabriellae Bornm. 6 .(TARI) 65811 یدسا ،رتم 2291 ات 2221 ،ناتفت هوک ،بآشرت ،شاخ لامش یرتمولیک 23 :ناتسچولب

5238 یدابآریما و یدسا ،رتم 2232 ،نئاق زا دنجریب هب رتمولیک82 :ناسارخ 5 (TARI). C. chrysochlora Rech. f. 2

& .C. gedrosiaca Bornm .(TARI) 83295 نایرفظم ،رتم 2251 ات 2291 ،نادنمت هیحان ناتفت هوک :ناتسچولبGauba

8

C. turkmenorum Bornm. 3 .(TARI) 89638 یدسا ،رتم 223 ،نافیتشن زا دعب ،نئاق هداج زا رتمولیک 32 ،فاوخ :ناسارخ

فیدر نوسکات مان مویرابره دک C D E/P P E هدرگ لكش هدرگ تانیئزت

C. eriobasis Bunge 2 52822 3.29 5.13 92.2 3.2 5.9 لكش یضیب زیر ذفانم اب ربز C. eriobasis Bunge 1 61818 1.31 55.23 22.2 2.6 1.3 لكش یضیب زیر ذفانم اب ربز

23 66.2 8.6 2.9 لكش یضیب زیر ذفانم اب ربز . 28 21 12591 C. lachnosphaera Bunge 9

C. lachnosphaera Bunge 3 82659 19 95 26.2 59.6 5.9 لكش یضیب زیر ذفانم اب ربز

C. gabriellae Bornm. 5 65811 22.29 53 26.2 1.5 5.3 لكش یضیب زیر ذفانم اب ربز

C. chrysochlora Rech. f. 6 55238 5.69 8.23 62.2 5 9 لكش یضیب زیر ذفانم اب ربز

C. gedrosiaca Bornm. & Gauba 2 83295 3.29 82.33 22.2 5.2 8.9 لكش یضیب زیر ذفانم اب ربز

C. turkmenorum Bornm. 8 89638 69.11 25.23 23.2 3 1 لكش یضیب زیر ذفانم اب ربز


دادعا .ینومیسراپ ممیزکام شور زا هدافتسا اب Arctium-Cousinia سکلپمک هب قلعتم یاه نوسکات ITS یاه هداد زیلانآ زا لصاح ینژولیف تخرد هدش هداس لکش .(A :1 لکش

ITS یاه هداد زیلانآ زا لصاح ینژولیف تخرد زا یتمسق .(B .تسا هدش رکذ اه هخاش زا کیره یالاب رد هعلاطم دروم یاه هنوگ یواح هخاش دروم رد طقف پارتسا توب تیامح

.(تسا نیسپ لامتحا هدنهدناشن اهدالک یور دادعا) .(Bayesian) یسیاب شور زا هدافتسا اب Arctium-Cousinia سکلپمک هب قلعتم یاه نوسکات


اب ITS یاه هداد زیلانآ زا لصاح ینژولیف تخرد .(Cousinia sect. Lachnosphaerae. A شخب رد فلتخم یاه رکرام زیلانآ زا هدمآ تسد هب یاه تخرد هسیاقم :2 لکش

یاه هداد زیلانآ زا لصاح ینژولیف تخرد .(C .ینومیسراپ ممیزکام شور زا هدافتسا اب ETS یاه هداد زیلانآ زا لصاح ینژولیف تخرد .(B .ینومیسراپ ممیزکام شور زا هدافتسا

.(تسا پرتسا توب تیامح نازیم هدنهد ناشن اه هخاش یور دادعا)ینومیسراپ ممیزکام شور زا هدافتسا اب ITS + ETS یبیکرت


هناد رد یبطق یامن ،1Dو ،یئاوتسا یامن 1B و 1C ،حطس تانیئزت ،Cousinia sect. Lachnosphaerae. 1A شخب فلتخم یاه هنوگ رد هدرگ هناد یژولوفرومورکیم :3 لکش

هرامش) Cousinia gabrielae هنوگ هدرگ هناد یبطق یامن ،2D ،یئاوتسا یامن 2B و 2C ،حطس تانیئزت ،2A ؛(07871 یمویرابره هرامش) Cousinia eriobasis هنوگ هدرگ

،حطس تانیئزت ،4B و 4A ؛(21032 یمویرابره هرامش) Cousinia lachnosphaera هنوگ هدرگ هناد رد یئاوتسا یامن ،3D و 3B، 3C ،حطس تانیئزت ،3A ؛(60822 یمویرابره

4C 4 وD، هنوگ هدرگ هناد رد یئاوتسا یامن Cousinia lachnosphaera (81603 یمویرابره هرامش)5 ؛A، 5 ،حطس تانیئزتB 5 وC، 5 ،یئاوتسا یامنD، هناد رد یبطق یامن

Cousinia eriobasis هنوگ رد هدرگ هناد یبطق یامن ،6D ،یئاوتسا یامن ،6C و 6B ،حطس تانیئزت ،6A ؛(84130 یمویرابره هرامش) Cousinia gedrosiaca هنوگ هدرگ ،8A ؛(07748 یمویرابره هرامش) Cousinia chrysochlora هنوگ هدرگ هناد یبطق یامن ،7D ،یئاوتسا یامن ،7C و 7B ،حطس تانیئزت ،7A ؛(62828 یمویرابره هرامش)

.(83648 یمویرابره هرامش) Cousinia turkmenorum هنوگ هدرگ هناد رد یبطق یامن ،8D ،یئاوتسا یامن ،8C و 8B ،حطس تانیئزت


رد یروآ عمج لحم هب طوبرم قیقد تاعالطا .ناریا رد C. turkmenorum هنوگ و Cousinia sect. Lachnosphaerae شخب هب قلعتم یاه هنومن یروآ عمج لحم :4 لکش

.تسا هدش رکذ 1 هرامش لودج

عبانمBaldwin, B. & Markos, S. (1998) Phylogenetic

utility of the external transcribed spacer (ETS) of 18S-26S rDNA: Congruence of ETS and ITS trees of Calycadenia (Compositae). Mol. Phylogenet. Evol. 10:

449–463. Garcia-Jacas, N. Garnatje, T. Susanna, A. &

Vilatersana, R. (2002) Tribal and subtribal delimitation and phylogeny of the Cardueae (Asteraceae): A combined nuclear and chloroplast DNA Evol. 22: analysis. Molec. Phylog. 51-64.

Sussana, A. & Garcia-Jacas, N. (2006) Cardueae in Kubitzki, K. (ed.) The families and genera of vascular plants. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.

Linder, C. R, Goertzen, L. R., Heuvel, B. V., Francisco-Ortega, J. & Jansen, R. K. (2000) The Complete External Transcribed Spacer of 18S-26S rDNA: Amplification and Phylogenetic Utility at Low Taxonomic Levels in Asteraceae and Closely Allied Families. Molecular Phylogenetics and Evolution 14 (2): 285–303.

López-Vinyallonga, S. Mehregan, I. Garcia-Jacas, N. Tscherneva, O. Susanna, A. &Kadereit, J. W. (2009) Phylogeny and evolution of the Arctium-Cousinia complex

(Compositae, Cardueae-Carduinae). Taxon 58: 153-171.

Maddison, W. P. & Maddison, D. R. (2010) Mesquite (version 2.74): A modular system for evolutionary analysis.

Posada, D., Crandall, K. A. (1998) MODELTEST: testing the model of DNA substitution.Bioinformatics 14(9):817-8.

Rechinger, K. H. (1972) Compositae-Cynareae I. Cousinia. – In: Rechinger, K. H. (ed.), Flora iranica 90. – Graz.

Ronquist, F. & Huelsenbeck, J. P. (2003) MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics (Oxford, England). 19 (12): 1572-1574.

Swofford, D. L. (2002) Phylogenetic analysis using parsimony (PAUP). Ver. 4. Sinauer Associated, Sunderlandm Massachusetts.

cousinia sect. lachnosphaerae( بیوسیستماتکی و فیلوژین...

Documents