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A Subsidiary of The McGraw•Hill Companies,!7II4E8-gafjii!

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Fundamentos de fisiología del ejercicioSegunda ediciónWilliam D. McArdle, Frank I. Katch y Victor L. Katch

Fundamentos de fisiología del ejercicio, segunda edición, proporciona una basesólida de los aspectos fundamentales de la fisiología del ejercicio. Contiene capítu-los sobre fisiología del ejercicio básica y aplicada (incluyendo metabolismo ener-gético y nutrición para el ejercicio) y otros con información más relevante para losprofesionales sanitarios.

Nuevas características que hacen esta segunda edición más completa ytexto de lectura obligada:

• Mayor cobertura del ejercicio como instrumento preventivo y rehabilitador paracasos de diabetes y arteriopatía coronaria; uso y abuso de sustancias ergógenas;nutrición óptima para el máximo rendimiento físico y adaptaciones cardiovascu-lares al entrenamiento.

• Un capítulo NUEVO sobre las raíces históricas de la fisiología del ejercicio, conuna sección sobre el proceso científico de resolución de problemas y exploraciónde la investigación.

• Un capítulo NUEVO sobre fisiología del ejercicio clínica, para estudiantes de dis-ciplinas sanitarias.

• Términos clave resaltados en el texto, de forma que puedan asimilarse las defini-ciones y la utilización de los términos en su contexto.

• Cerca de 50 recuadros «Cómo...» con consejos prácticos paso a paso, ejerciciosde autoevaluación y actividades de tipo experimental.

• Los recuadros de información general aportan datos importantes que no seencuentran habitualmente en los libros de texto.

• Las «Preguntas para razonar» al final de cada capítulo ayudan a poner a punto ladestreza en la resolución de problemas y a integrar el material del texto.

Asegúrese de aprovechar todas estas ventajas:

• La autoridad de McArdle, Katch y Katch: respetados especialistas en fisiología delejercicio, rendimiento físico del ser humano y nutrición para el ejercicio.

• Esquemas de los capítulos, objetivos de aprendizaje y resúmenes que se centrenen los puntos más relevantes para repasar la asignatura y preparar los exámenes.

• Recuadros «A destacar» que presentan casos de la vida real relevantes para eldeportista de elite y para la persona que, sin ser deportista, realiza ejercicio deforma regular.

• Unas 350 ilustraciones para facilitar la lectura y la comprensión.• Un amplio abanico de citas bibliográficas actualizadas al final de cada capítulo

para un estudio más profundo.

ISBN: 84-486-0598-5

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Fundamentos

de fisiologíadel ejercicio

Segunda edición

William D. McArdleCatedrático Emérito

Department of Family, Nutrition and Exercise ScienceQueens College of the City University of New York

Flushing, New York

Fran I. KatchCatedrático

Department of Exercise ScienceUniversity of Massachusetts

Amherst, Massachusetts

Victor L. KatchCatedrático

Department of Movement ScienceDivision of Kinesiology

Profesor Asociado de PediatríaSchool of Medicine

University of MichiganAnn Arbor, Michigan

MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICONUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SÃO PAULOAUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍSSAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO

00 McArdle Principios 5/4/04 12:39 Página V

Aunque los efectos beneficiosos del ejercicio se conocen desde la antigua Gre-cia, la Fisiología del Ejercicio es una disciplina relativamente joven, que na-ció a principios del siglo XX.

El concepto actual de la Fisiología es muy similar al que introdujo Clau-de Bernard hace más de un siglo: «es la ciencia que estudia los procesos fisi-coquímicos que tienen lugar en los seres vivos, y entre éstos y su entorno». Endefinitiva, al fisiólogo le interesa el carácter dinámico y funcional de los fe-nómenos que se producen en el organismo de los seres vivos. La Fisiologíadel Ejercicio es una importante rama de la Fisiología, que estudia las res-puestas y adaptaciones del cuerpo humano al esfuerzo físico. Estas respues-tas y adaptaciones varían en función de múltiples factores, como la intensi-dad, duración o frecuencia de la actividad física desarrollada, u otros, comola dieta, las circunstancias ambientales o la herencia genética de cada indi-viduo.

Este libro resume de una forma clara y concisa los conocimientos más im-portantes de la Fisiología del Ejercicio. Se trata de uno de los mejores librosen su campo traducidos al castellano, que explica de un modo ingenioso y di-dáctico cómo funciona el cuerpo humano en movimiento. Detrás de cada lí-nea se pueden saborear los descubrimientos más recientes de esta jovenciencia. Si tuviera que enumerar las virtudes más destacadas de este libro,resaltaría su alto grado de actualización, el rigor científico y el sentido críti-co de sus autores.

Los conocimientos aportados por la Fisiología del Ejercicio que se recogenen esta obra encuentran aplicación en tres ámbitos distintos:

• El deporte de competición, pues los atletas y los entrenadores necesitanbasarse en esta ciencia para planificar de forma científica los progra-mas de entrenamiento encaminados a mejorar el rendimiento.

• La actividad física y la salud, pues la aplicación de esta ciencia puedeayudar a mejorar la capacidad funcional del individuo y, por ende, su es-tado de salud.

• La clínica, pues el ejercicio es una importante arma terapéutica y pre-ventiva de muchas enfermedades.

Realizar la revisión técnica de la traducción de este libro ha sido para noso-tros un gran honor. Espero que la ilusión con la que mi compañero, LuisMiguel López Mojares, y yo misma hemos realizado este trabajo sea de uti-lidad para los lectores de este libro. De ser así, habremos cubierto nuestro ob-jetivo.

MARGARITA PÉREZ RUIZUniversidad Europea de Madrid

Prólogo a la edición española

00 McArdle Principios 5/4/04 12:39 Página IX

IntroducciónLos objetivos de la primera edición de Fundamentos de fisiología del ejerci-cio fueron descubrir la naturaleza apasionante de la ciencia que hay detrásde la fisiología del ejercicio y compartir con otras personas la pasión por laespecialidad. Los objetivos de esta segunda edición de Fundamentos de fi-siología del ejercicio son los mismos. Hemos actualizado casi todas las seccio-nes para incluir y poner de manifiesto los numerosos avances que se hanproducido en la especialidad durante los últimos cinco años, lo que incluye laintegración de los nuevos descubrimientos científicos con las aplicacionesprácticas, de forma que se mejoren los conocimientos de la especialidad. Noha sido una tarea fácil, ya que la fisiología del ejercicio ha ampliado de for-ma exponencial sus conocimientos como consecuencia de los esfuerzos de in-vestigadores de muchas disciplinas nuevas y diferentes. Una necesidad in-mediata ha sido el conocimiento completo de las aplicaciones prácticas de lafisiología del ejercicio en diversas poblaciones y su empleo en las Cienciasde la Salud. Creemos que esta nueva edición ofrece el libro ideal para ayudara los estudiantes a dar el paso entre la teoría y la práctica. A continuacióndestacamos las muchas características y ventajas nuevas de la segunda edi-ción de Fundamentos de fisiología del ejercicio.

Organizado para facilitarel aprendizajede los estudiantesLa segunda edición de Fundamentos de fisiología del ejercicio ha experi-mentado variaciones en respuesta a los consejos de profesores y estudiantesde todo el mundo sobre la forma de mejorar la enseñanza y el aprendizaje dela fisiología del ejercicio. Sin embargo, hemos mantenido el eje de gravedaddel texto: centrado en comprender las relaciones entre el aporte energético,la producción de energía durante el ejercicio y los sistemas fisiológicos quesostienen la actividad física y la respuesta al entrenamiento.

• Sección I: Introducción a la fisiología del ejercicio presenta lasraíces históricas de la fisiología del ejercicio y ahonda en las bases delmétodo científico, destacando la interrelación de teorías, leyes y datoscon la creación de nuevos conocimientos.

• Sección II: Nutrición y transferencia energética, formada porocho capítulos, pone de relieve la relación entre una nutrición óptima yel metabolismo energético y la forma en que se transfiere la energíadesde los nutrientes almacenados a las células musculares para pro-ducir movimiento durante las diversas formas de la actividad física.

• Sección III: Sistemas fisiológicos de apoyo contiene cuatro capí-tulos que revisan los sistemas fisiológicos fundamentales (pulmonar,circulatorio, neuromuscular y hormonal) que apoyan y contribuyen deforma interactiva a la transferencia energética en el ejercicio y la adap-tación del entrenamiento.

• Sección IV: Entrenamiento físico y adaptaciones de la capaci-dad funcional describe la aplicación de los principios científicos delentrenamiento físico, incluyendo las respuestas adaptativas funciona-les y estructurales a la sobrecarga crónica del ejercicio.

• Sección V: Factores que afectan a la función fisiológica, latransferencia energética y el rendimiento del ejercicio abarca

Prefacio

00 McArdle Principios 5/4/04 12:39 Página XI

dos capítulos que se centran en los efectos de los desafíos ambientalesy las sustancias ergógenas sobre la transferencia energética y el ren-dimiento físico en el ser humano.

• Sección VI: Optimización de la composición corporal, envejeci-miento y beneficios del ejercicio relacionados con la salud pre-senta los aspectos de la actividad física regular relacionados con la sa-lud, con cuatro capítulos dedicados a la valoración de la composicióncorporal y al importante papel que desempeña el ejercicio en el controldel peso, el envejecimiento saludable, la buena salud global y la reha-bilitación de la enfermedad. En el Capítulo 21, nuevo, consideramos elpapel emergente del fisiólogo clínico del ejercicio dentro de las profe-siones relacionadas con la salud.

Nuevo en la segunda ediciónLos puntos siguientes subrayan el contenido nuevo y ampliado de la segun-da edición de Fundamentos de fisiología del ejercicio:

• Un nuevo Capítulo 1, Orígenes de la fisiología del ejercicio:Fundamentos de la especialidad, proporciona una visión general dela historia de la fisiología del ejercicio. Por primera vez en uno de nues-tros textos presentamos también la investigación científica básica re-lacionada con la fisiología del ejercicio e ilustramos la forma de distin-guir la calidad en la investigación sobre fisiología del ejercicio;explicamos cómo se desarrollan las diferentes leyes y teorías científi-cas; ilustramos las diferencias entre los planteamientos teóricos, empí-ricos, básicos y aplicados para la adquisición de conocimientos; y mos-tramos cómo difunden los científicos sus conocimientos a través de lasrevistas sujetas a una revisión científica externa y otras publicacionesprofesionales.

• Un nuevo Capítulo 21, Fisiología clínica del ejercicio para losprofesionales sanitarios, fue pensado con el objeto de aportar unainformación más completa que enlazara los componentes de la fisiolo-gía del ejercicio con las valoraciones clínicas y la rehabilitación de laenfermedad. Este capítulo se centra en el papel del ejercicio en la iden-tificación y el tratamiento de determinadas enfermedades. Recalcamosel papel de los profesionales de la forma física en las pruebas de es-fuerzo, la evaluación del ejercicio, la prescripción de ejercicio y la apli-cación de programas de ejercicio.

• Se ha ampliado el alcance de los temas relacionados con la funciónpreventiva y rehabilitadora del ejercicio en la diabetes y la cardiopatíaisquémica; la utilización y el abuso de las sustancias ergógenas; y lasadaptaciones cardiovasculares al entrenamiento físico.

• Se han incorporado «fundamentos» relevantes de biología y quí-mica, procedentes del Capítulo 1 de la primera edición, en lugar perti-nente por todo el texto.

• Se han actualizado y ampliado los gráficos y las tablas en todoslos capítulos, con cerca de 100 figuras y tablas nuevas para enriquecerla información aportada por el texto.

• Material nuevo de la investigación más reciente, y nuevos ha-llazgos de la fisiología del ejercicio básica y aplicada que conectan conlas aplicaciones clínicas en las áreas sanitarias relacionadas.

• Se ha insistido en el conocimiento conceptual y la interpretaciónde la información en cada capítulo.

• Se ha centrado el material del texto en las aplicaciones prácti-cas relacionadas con el entrenamiento físico y la evaluación de la for-ma física y el rendimiento.

00 McArdle Principios 5/4/04 12:39 Página XII

• Se han añadido nuevas características, como los recuadros deCómo..., para prender el interés del estudiante y facilitar el aprendizaje.

• Se han añadido dos Apéndices nuevos: Recursos informativos fia-bles (Apéndice A) e Internet y Fisiología del Ejercicio (Apéndice B). Esteapéndice proporciona cerca de 500 direcciones de interés agrupadas enseis categorías que incluyen bucadores relacionados con la investiga-ción, portales gubernamentales y científicos generales, nuevos portalesde ciencia y tecnología, portales de recursos útiles y 150 portales rela-cionados con la fisiología del ejercicio (incluyendo enlaces con las espe-cialidades emergentes de la biología molecular y la genética molecular).

Características especialesque mejoran el aprendizajeIncluimos diversas características por todo el libro para facilitar el aprendi-zaje del alumno:

• Recuadros de Cómo... Aproximadamente 50 recuadros de Cómo...presentan las aplicaciones prácticas relacionadas con los temas de in-terés. Este material, con frecuencia encuadrado con un formato ilus-trado paso a paso, proporciona relevancia a la práctica de la fisiologíadel ejercicio. Algunos de estos recuadros constan de actividades de au-toevaluación o de tipo experimental.

• Recuadros de A destacar. Esta característica popular se centra entemas importantes de actualidad del ejercicio, el deporte y la clínica dela fisiología del ejercicio relacionados con el contenido del capítulo.

• Recuadros de información general. Se incorporan recuadros portodo el texto para resaltar la información clave sobre diferentes áreasde la fisiología del ejercicio. Hemos diseñado estos recuadros para ayu-dar a acercar los temas a la vida y hacerlos relevantes para el apren-dizaje de los estudiantes.

• Preguntas para razonar. Hemos incluido preguntas para razonar alfinal de cada capítulo para alentar al razonamiento crítico e integra-dor y ayudar a los estudiantes a aplicar la información obtenida en elcapítulo. El profesor puede utilizar estas preguntas para estimular lasdiscusiones en clase sobre el contenido del capítulo y la posible aplica-ción del material a las situaciones prácticas.

• Apéndices. Se brinda así información actual de utilidad al alcance delos estudiantes:

Apéndice A. Recursos informativos fiablesApéndice B. Internet y Fisiología del EjercicioApéndice C. El sistema métrico y las constantes de conversión en laFisiología del EjercicioApéndice D. Cálculos metabólicos en la espirometría de circuitoabiertoApéndice E. Publicaciones periódicas que se citan con frecuencia enFisiología del EjercicioApéndice F. Evaluación de la composición corporal. Método de losperímetrosApéndice G. Evaluación de la composición corporal. Método de lospliegues cutáneos

00 McArdle Principios 5/4/04 12:39 Página XIII

La producción de un libro necesita los esfuerzos coordinados de muchos pro-fesionales. Estamos en deuda con el equipo de publicación de Lippincott Wi-lliams & Wilkins por sus contribuciones destacadas durante los procesos depreparación y producción del texto.

Queremos dar las gracias a Eric Johnson, editor principal, que ayudó atodo el mundo a mantenerse alerta; a Nancy Peterson, editora de desarrollo,que proporcionó su aguda inteligencia, sus sugerencias y sentido de sosiego;a Karen Gulliver, directora administrativa, que nos proporcionó una direccióncoherente, considerada y firme, al tiempo que nos ayudó a adaptarnos a lasnormas según iba avanzando el proceso; a Susan Rockwell, por sus enormesesfuerzos durante la producción; a Lisa Manhart, asistente editorial, que fa-cilitó la comunicación y las reuniones; a Sam Collins, nuestro ilustrador, quenos ha brindado unos dibujos muy bellos; a Bert Vander Mark, que creó unelegante diseño interior; y a Susan Hermansen, de Lippincott Williams &Wilkins, que realizó el diseño definitivo de la cubierta. Estamos en deudacon todas las personas de Lippincott Williams & Wilkins que, directa o indi-rectamente, nos aceptaron ayudándonos en la creación y producción del libro.

Queremos dar las gracias especialmente a nuestros amigos, estudiantes,colegas y familiares por su infatigable apoyo y aliento a lo largo de todo elproyecto. Agradecemos también a todos los revisores y usuarios de la pri-mera edición sus comentarios y sugerencias críticas que nos han sido de granayuda.

WILLIAM D. MCARDLEFRANK I. KATCH

VICTOR L. KATCH

Agradecimientos

00 McArdle Principios 5/4/04 12:39 Página XV

Sección 1:Introducción a la fisiología del ejercicio 2

1. Orígenes de la fisiología del ejercicio: Fundamentos de la especialidad 4

El comienzo 8Experiencia inicial en Estados Unidos 8Aportaciones del Laboratorio de Fatiga de Harvard

(1927-1946) 18Conexión nórdica (Dinamarca, Suecia, Noruega

y Finlandia) 19Otros investigadores de la fisiología del ejercicio 22Avances actuales 22El enlace común 23Objetivos generales de la ciencia 25Jerarquía en la ciencia 25Relaciones casuales y causales 26Factores que afectan a las relaciones entre

las variables 29Establecimiento de las leyes 32Formulación de las teorías 33Certidumbre de la ciencia 34Publicación de los resultados de los experimentos 34Investigación empírica y teórica e investigación básica

y aplicada 34Preguntas para razonar 37Referencias seleccionadas 37

Sección 2:Nutrición y transferencia energética 38

2. Macronutrientes y energía de los alimentos 40Hidratos de carbono 41Lípidos 48Proteínas 52Ingesta dietética recomendada (RDA) 57La caloría, una medida de la energía del alimento 62Valor energético bruto de los alimentos 62Valor energético neto de los alimentos 63Las calorías son iguales 66Preguntas para razonar 67Referencias seleccionadas 67

3. Micronutrientes y agua 69Vitaminas 70Complementos vitamínicos: ¿La ventaja competitiva? 76Minerales 77Minerales y rendimiento del ejercicio 85El agua en el organismo 87

Contenido

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XVII

Necesidades de agua en el ejercicio 90Preguntas para razonar 95Referencias seleccionadas 96

4. Fundamentos de la transferencia en el serhumano 98

Trifosfato de adenosina: la moneda de cambioenergético 101

Creatina fosfato: la reserva energética 103Fosfatos intramusculares de alta energía 104Fuentes importantes de energía 104Oxidación celular 105Liberación de la energía de los hidratos de carbono 108Liberación de la energía de las grasas 115Liberación de la energía de las proteínas 118La fábrica metabólica 119La grasa arde sobre la llama de los hidratos de carbono 120Regulación del metabolismo energético 121Regulación acidobásica y pH 122Amortiguación y ejercicio intenso 124Preguntas para razonar 125Referencias seleccionadas 126

5. Transferencia energética durante el ejercicioen el ser humano 127

Energía inmediata: Sistema ATP-CrP 128Energía a corto plazo: Sistema del ácido láctico 129Energía a largo plazo: Sistema aeróbico 132Fibras musculares de contracción rápida y lenta 135Contribución energética del ejercicio 136Consumo de oxígeno durante la recuperación:

La denominada «deuda de oxígeno» 139Preguntas para razonar 145Referencias seleccionadas 145

6. Medida del gasto energético en el ser humano 147Calor que produce el cuerpo 148Calorimetría directa frente a indirecta 153Cociente respiratorio (CR) 153Cociente del intercambio respiratorio (RER) 155Preguntas para razonar 157Referencias seleccionadas 157

7. El gasto energético durante el reposo y la actividadfísica 159

El gasto energético en reposo: El metabolismo basal 160Influencia del tamaño del cuerpo sobre el metabolismo

en reposo 161Cálculo del gasto energético diario en reposo (GEDR) 162Factores que afectan al gasto energético 162El coste energético de las actividades recreativas

y deportivas 167

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XVIII

El gasto energético promedio diario 167Clasificación de la carga física 168La economía de movimiento 172La eficiencia mecánica 172El gasto energético durante la marcha 173El gasto energético durante la carrera 176El gasto energético durante la natación 180Preguntas para razonar 183Referencias seleccionadas 184

8. Evaluación de las capacidades de generaciónde energía durante el ejercicio 185

Visión general de la capacidad de transferencia energéticadurante el ejercicio 187

Energía anaeróbica: Sistemas energético inmediato y a corto plazo 187

Energía aeróbica: Sistema energético a largo plazo 195Medida del consumo máximo de oxígeno 195Predicciones del consumo máximo de oxígeno 204Preguntas para razonar 210Referencias seleccionadas 211

9. La mejor nutrición para el ejercicio y el deporte 212Necesidades de nutrientes 213El ejercicio y el consumo de alimento 216La comida previa a la competición 220El consumo de hidratos de carbono antes, durante

y después del ejercicio intenso 222El consumo de glucosa, electrólitos y agua 224Bebidas recomendadas para la rehidratación oral 226El consumo de hidratos de carbono tras el ejercicio 226Necesidades de hidratos de carbono en el entrenamiento

intenso 226Alimentación, depósitos de glucógeno y resistencia 228Sobrecarga de hidratos de carbono 228Preguntas para razonar 232Referencias seleccionadas 233

Sección 3:Sistemas fisiológicos de apoyo 234

10. Sistema pulmonar y ejercicio 236Anatomía de la ventilación 237Volúmenes y capacidades pulmonares 240Ventilación pulmonar 243Trastornos de los patrones respiratorios normales 245Gases que se respiran: Concentraciones y presiones

parciales 248Movimiento de los gases en el aire y en los líquidos 249Intercambio de gases en el organismo 250Transporte de oxígeno en la sangre 252

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XIX

Transporte de dióxido de carbono en la sangre 255Control de la ventilación 257Control de la ventilación durante el ejercicio 259Ventilación pulmonar y exigencias energéticas 262¿Está limitada la capacidad aeróbica por la ventilación?

266Preguntas para razonar 268Referencias seleccionadas 268

11. Sistema cardiovascular y ejercicio 270Componentes del sistema cardiovascular 272Presión arterial 276Suministro de sangre al corazón 279Regulación de la frecuencia cardíaca 283Distribución de la sangre 287Respuesta integrada durante el ejercicio 291Gasto cardíaco 293Gasto cardíaco en reposo 294Gasto cardíaco durante el ejercicio 294Volumen sistólico durante el ejercicio 295Frecuencia cardíaca durante el ejercicio 297Distribución del gasto cardíaco 298Gasto cardíaco y transporte de oxígeno 299Extracción del oxígeno: Diferencia a-v de O2 300Ajustes cardiovasculares durante el ejercicio de los miembros

superiores 301«Corazón de atleta» 302Preguntas para razonar 304Referecias seleccionadas 304

12. Sistema neuromuscular y ejercicio 306Organización del sistema neuromotor 307Fisiología de la unidad motora 318Propioceptores en músculos, articulaciones

y tendones 321Comparación del músculo esquelético, cardíaco

y liso 325Estructura macroscópica del músculo esquelético 326Ultraestructura del músculo esquelético 327Acontecimientos químicos y mecánicos durante

la contracción y relajación 330Tipo de fibra muscular 333Preguntas para razonar 338Referencias seleccionadas 339

13. Hormonas, ejercicio y entrenamiento 340Visión general del sistema endocrino 341Organización del sistema endocrino 341Secreciones endocrinas en reposo e inducidas

por el ejercicio 344Hormonas de la hipófisis anterior 344Hormonas de la hipófisis posterior 349

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XX

Hormonas tiroideas 349Hormona paratiroidea 350Hormonas suprarrenales 350Hormonas pancreáticas 352Diabetes mellitus 354Entrenamiento de resistencia y función endocrina 359Entrenamiento de fuerza y función endocrina 364Preguntas para razonar 365Referencias seleccionadas 366

Sección 4:Entrenamiento físico y adaptacionesde la capacidad funcional 368

14. Entrenamiento de los sistemas energéticos anaeróbicos y aeróbicos 370

El entrenamiento debe centrarse en las necesidades energéticas 371

Principios generales del entrenamiento 372Entrenamiento anaeróbico 375Entrenamiento aeróbico 376Factores que afectan el acondicionamiento aeróbico 380Adaptaciones del entrenamiento físico 383Formulación de un programa de entrenamiento

aeróbico 390Entrenamiento aeróbico continuo e interválico 395Mantenimiento de la condición física aeróbica 397Entrenamiento físico durante el embarazo 397Preguntas para razonar 402Referencias seleccionadas 402

15. Entrenar los músculos para fortalecerlos 403Fundamentos del estudio de la fuerza muscular 405Valoración de la fuerza muscular 406Consideraciones sobre las pruebas de fuerza 409Entrenar los músculos para fortalecerlos 409Diferencias por sexo de la fuerza muscular 415Entrenamiento de fuerza en los niños 418Sistemas de entrenamiento de fuerza 418Adaptaciones nerviosas 427Adaptaciones musculares 429Adaptaciones del tejido conjuntivo y del hueso 432Adaptaciones cardiovasculares 432Sobrecarga metabólica del entrenamiento de fuerza 433Adaptaciones de la composición corporal 434Dolor y rigidez muscular 434Preguntas para razonar 442Referencias seleccionadas 443

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XXI

Sección 5:Factores que afectan a la función fisiológica, la transferencia energética y el rendimiento del ejercicio 444

16. Ambiente y ejercicio 446Regulación térmica 447Equilibrio térmico 448Regulación hipotalámica de la temperatura corporal 449Regulación térmica en ambiente frío 449Regulación térmica en ambiente caluroso 450Integración de los mecanismos de disipación de calor 452Efectos de la ropa sobre la regulación térmica 453Aspectos nutricionales del ejercicio en los ambientes

extremos 454Ejercicio con calor 457Ajustes circulatorios 457Temperatura interna durante el ejercicio 458Pérdida de agua con el calor 458Factores que mejoran la tolerancia al calor 463Evaluación de la agresión por el calor ambiental 465Ejercicio con frío 466Evaluación de la agresión del frío ambiental 467El estrés de la altura 470Aclimatación 471Problemas médicos relaciones con la altura 473Capacidad de ejercicio en altura 476Entrenamiento en altura y rendimiento a nivel del mar

476Preguntas para razonar 479Referencias seleccionadas 480

17. Ayudas ergógenas 481Esteroides anabolizantes 483Androstendiona: Un complemento legal en algunos

deportes 487Clenbuterol: Un sustituto de los esteroides anabolizantes

488Hormona del crecimiento: ¿La próxima píldora

mágica? 489DHEA: Un nuevo fármaco en el circuito 490Anfetaminas 492Cafeína 492Alcohol 497Ácido pangámico 499Disoluciones amortiguadoras 499Sobrecarga de fosfato 501Compuestos anti-producción de cortisol 501Cromo 502Creatina 505Reinfusión de glóbulos rojos 511

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XXII

Calentamiento 513Respiración de gas hiperóxico 515Preguntas para razonar 517Referencias seleccionadas 517

Sección 6:Optimización de la composición corporal,envejecimiento y beneficios del ejerciciorelacionados con la salud 520

18. Composición corporal: Componentes, valoración yvariabilidad humana 522

Composición global del cuerpo humano 525Delgadez, ejercicio e irregularidad menstrual 528Métodos para valorar el tamaño y la composición

corporal 529Índice de masa corporal 542Valores medios de la composición corporal 543Composición corporal de los campeones 545Preguntas para razonar 550Referencias seleccionadas 550

19. Obesidad, ejercicio y control del peso 552La obesidad es un proceso a largo plazo 553No es necesario comer en exceso 553Riesgos de la obesidad para la salud 557¿Cuánta grasa es demasiada grasa? 557Ecuación del balance energético 564La dieta para inclinar la ecuación del balance

energético 565El ejercicio para inclinar la ecuación del balance energético

570Dieta más ejercicio: La combinación ideal 574Aumento de peso 576Resumen 576Preguntas para razonar 577Refrencias seleccionadas 577

20. Ejercicio, envejecimiento y enfermedadcardiovascular 580

Informe del General Surgeon sobre actividad físicay salud 581

Seguridad del ejercicio 582La nueva gerontología 583Concepto de envejecimiento saludable 584Envejecimiento y función corporal 585Ejercicio regular: ¿Una fuente de juventud? 595Arteriopatía coronaria 597Factores de riesgo de arteriopatía coronaria 601

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XXIII

Las variaciones del comportamiento mejoral el perfilglobal de salud 577

Preguntas para razonar 611Referencias seleccionadas 611

21. Fisiología clínica del ejercicio para los profesionalessanitarios 614

El fisiólogo del ejercicio/profesional de la actividad físicay la salud en el entorno clínico 610

Medicina deportiva y fisiología del ejercicio:Un enlace vital 617

Formación y titulación por las organizacionesprofesionales 617

Programas de ejercicio para poblaciones especiales 620Oncología 620Enfermedades cardiovasculares 622Valoración de la enfermedad cardíaca 626Protocolos de las pruebas de esfuerzo 633Pruebas máximas en tapiz rodante, cicloergómetro

y natación 634Seguridad de las pruebas de esfuerzo 635Indicadores de cardiopatía a través del ejercicio 638Pruebas fisiológicas invasoras 639Clasificación del paciente para la rehabilitación cardíaca 640Fases de la rehabilitación cardíaca 640Prescripción del ejercicio 642El programa de rehabilitación 643Medicaciones cardíacas 645Enfermedades pulmonares 645Valoraciones pulmonares 653Rehabilitación pulmonar y prescripción del ejercicio 653Medicaciones pulmonares 655Pregunta para razonar 657Referencias seleccionadas 657

Apéndices 659

Apéndice A 660Recursos informativos fiables y Fisiología del Ejercicio 660

Apéndice B 663Internet y Fisiología del Ejercicio 663

Apéndice C 673El sistema métrico y las constantes de conversión

en la Fisiología del Ejercicio 673

Apéndice D 676Cálculos metabólicos en la espirometría de circuito

abierto 676

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XXIV

Apéndice E 681Publicaciones periódicas que se citan con frecuencia

en Fisiología del Ejercicio 681

Apéndice F 682Evaluación de la composición corporal.

Método de los perímetros 682

Apéndice G 689Evaluación de la composición corporal.

Método de los pliegues cutáneos 689

Índice analítico 691

00. McArdle contenido 00 5/4/04 12:34 Página XXV

Temas que se consideran en este capítulo

Energía inmediata: Sistema ATP-CrPEnergía a corto plazo: Sistema del ácido lácticoEnergía a largo plazo: Sistema aeróbicoFibras musculares de contracción rápida y lentaEspectro energético del ejercicioConsumo de oxígeno durante la recuperación:

La denominada «deuda de oxígeno»ResumenPreguntas para razonarReferencias seleccionadas

CAPÍTULO

555

Transferencia energética durante el ejercicioen el ser humano

05 McArdle cap 05 5/4/04 12:43 Página 127

La actividad física es el principal estímulo para elmetabolismo energético. En el sprint de las carreras ylas pruebas ciclistas, el gasto energético de todo elorganismo en los campeones de nivel mundial puedeser 40 ó 50 veces mayor que el gasto energético enreposo. Por otro lado, durante la carrera de maratón,menos intensa y más prolongada, las necesidades ener-géticas superan aun entre 20 y 25 veces los niveles dereposo. Este capítulo explica la interacción de los diver-sos sistemas energéticos del organismo en la transfe-rencia energética durante el reposo y durante el ejerci-cio de diferentes intensidades.

Energía inmediata:Sistema ATP-CrP

Las pruebas de corta duración e intensidad eleva-da como el sprint de 100 m, la carrera de nataciónde 25 m, el golpe sobre una pelota de tenis duran-

te el servicio, o el levantamiento de un peso pesado,necesitan un aporte de energía rápido e inmediato. Losfosfatos de energía elevada trifosfato de adenosina(ATP) y creatina fosfato (CrP) almacenados dentrode los músculos proporcionan esta energía de formacasi exclusiva. Estas fuentes intramusculares de ener-gía se identifican con el término fosfágenos.

Cada kilogramo de músculo esquelético almacenaaproximadamente 5 milimoles (mmol) de ATP y 15mmol de CrP. Para una persona con una masa muscu-lar de 30 kg, esto da entre 570 y 690 mmol de fosfáge-nos. Si la actividad física activa 20 kg de músculo, laenergía de los fosfágenos almacenados podría propul-sar un paseo rápido durante 1 minuto, una carreralenta durante 20 a 30 segundos, o un sprint en carrerao natación durante unos 6 a 8 segundos. Por ejemplo,en la carrera de 100 m, el organismo no puede mante-ner una velocidad máxima durante más de este tiempo,y el corredor puede realmente desacelerar hacia elfinal de la carrera. De esta forma, la cantidad de fosfá-genos intramusculares influye de forma significativasobre la capacidad para generar energía «rápida»durante breves periodos. La enzima creatina quinasa,que desencadena la hidrólisis de la CrP para sintetizarATP, regula la velocidad de degradación de los fosfáge-nos.

Aunque todos los movimientos utilizan fosfatos dealta energía, muchos utilizan casi exclusivamente lageneración rápida de energía de este «sistema de ener-gía». Por ejemplo, el éxito de la lucha libre, el levanta-miento de pesas, los ejercicios de gimnasia, la mayoríade las pruebas atléticas como el disco, el peso, la pérti-ga y la jabalina y el béisbol y el voleibol necesitan unesfuerzo máximo breve pero intenso. Para el hockeysobre hielo, el fútbol, el hockey sobre hierba, el lacrossey el baloncesto de más larga duración, otras fuentes de

• Identificar los tres sistemas energéticos delorganismo y explicar sus contribuciones relativasen el ejercicio con relación a la intensidad yduración.

• Describir las diferencias del umbral del lactatoen sangre entre las personas sedentarias y lasentrenadas aeróbicamente.

• Resumir el comportamiento del consumo deoxígeno en el tiempo durante 10 minutos deejercicio moderado.

• Dibujar la relación entre el consumo de oxígenoy la intensidad del ejercicio durante un ejercicioincremental hasta el agotamiento.

• Diferenciar entre los dos tipos de fibrasmusculares del organismo.

• Explicar las diferencias del patrón de consumode oxígeno en la recuperación del ejerciciomoderado y agotador, incluyendo los factoresque explican la EPOC de cada modo deejercicio.

• Exponer los procedimientos óptimos derecuperación del ejercicio de ritmo constante ydel que no tiene ritmo constante.

• Explicar el fundamento de la utilización delejercicio intermitente en los programas deentrenamiento interválico.

O b j e t i v o s

128


CAPÍTULO 5 Transferencia energética durante el ejercicio en el ser humano 129

energía reponen continuamente los almacenes muscu-lares de fosfágenos. Con este fin, los hidratos de carbo-no, las grasas y las proteínas almacenados aportan laenergía necesaria para recargar el depósito disponiblede fosfatos de alta energía.

Energía a corto plazo:Sistema del ácidoláctico

Los fosfágenos intramusculares deben sintetizarsede forma continua rápidamente para que el ejer-cicio intenso pueda continuar más allá de un

periodo corto de tiempo. Durante el ejercicio intenso, elglucógeno intramuscular almacenado proporciona lafuente de energía para fosforilar el ADP durante laglucogenólisis anaerobia, formando lactato (véase elCapítulo 4, Figs. 4.8, 4.10).

Sin un aporte (o utilización) adecuado de oxígenopara aceptar todos los hidrógenos que se forman en laglucólisis, el piruvato se convierte en lactato (piruvato+ 2H → lactato). Esto mantiene la formación rápida deATP mediante fosforilación anaeróbica a nivel del sus-trato. La energía anaeróbica para sintetizar ATP a par-tir de la glucólisis puede con-templarse como una «reserva decombustible» que se activacuando el cociente demanda deoxígeno/utilización de oxígenoes superior a 1.0, como sucededurante la última fase de unsprint en la carrera de 1500 m.La producción anaeróbica deATP es crucial durante unacarrera de 440 m o una carrerade natación de 100 m o endeportes de muchos sprintcomo el hockey sobre hielo, elhockey sobre hierba y el fútbol.Estas actividades necesitan unatransferencia rápida de energíaque supere la que aportan losfosfágenos almacenados. Cuan-do la intensidad del ejerciciodisminuye (aumentando de estamanera la duración del ejerci-cio), la formación de lactato dis-minuye de igual manera.

Acumulación de lactato en sangreEn el Capítulo 4 se indicó que continuamente seforma algo de lactato aun en condiciones de reposo.Sin embargo, la eliminación del lactato por el músculocardíaco y los músculos esqueléticos inactivos equili-bra su producción, con lo que no hay una producciónneta de lactato. Sólo cuando la eliminación de lactatono corre paralela con su producción se acumula lacta-to. El entrenamiento aeróbico da lugar a adaptacionescelulares que aumentan las velocidades de elimina-ción de lactato, de forma que sólo se acumula a inten-sidades muy altas del ejercicio. En la Figura 5.1 seexplica la relación general que existe entre el consu-mo de oxígeno (expresado como porcentaje respecto almáximo) y la concentración de lactato en sangredurante el ejercicio ligero, moderado e intenso endeportistas de resistencia y personas no entrenadas.Durante el ejercicio ligero y moderado en ambos gru-pos, el metabolismo aeróbico satisface de forma ade-cuada las demandas energéticas. Los tejidos inactivosoxidan rápidamente el lactato que se forma, lo quepermite que el lactato sanguíneo permanezca bastan-te estable (esto es, no se acumula lactato neto), auncuando aumente el consumo de oxígeno. En esencia, elATP para la contracción muscular procede de las

Factores relacionados con elumbral de lactato

• Poco O2 en los tejidos• Utilización de la glucólisis• Activación de la fibras mus-

culares de contracción rápida• Disminución de la elimina-

ción de lactato

Ejerciciointenso

Ejerciciomoderado

Ejercicioligero

No entrenado Entrenado

Umbral sanguíneo de lactato: no entrenado

Porcentaje del V̇O2máx

Umbral sanguíneo de lactato: entrenado

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Figura 5.1Concentración de lactato en sangrea diferentes intensidades deejercicio expresados comoporcentaje del consumo máximo deoxígeno para personas conentrenamiento de resistencia ypersonas no entrenadas.


130 SECCIÓN 2 Nutrición y transferencia energética

reacciones generadoras de energía que necesitan laoxidación del hidrógeno.

El lactato sanguíneo comienza a aumentar exponen-cialmente a alrededor del 55% de la capacidad aeróbicamáxima para una persona sana no entrenada. Laexplicación más utilizada para justificar el aumento dela concentración sanguínea de lactato en el ejerciciointenso es la hipoxia (carencia de oxígeno) tisular rela-tiva. Con la carencia de oxígeno, la glucólisis anaeróbi-ca satisface parcialmente las necesidades energéticas yla liberación de hidrógeno comienza a superar su oxi-dación en la cadena respiratoria. En este momento, seforma lactato al pasar al piruvato los hidrógenos desobra que se producen en la glucólisis (véase la Fig.4.10). Aumenta la formación de lactato a niveles pro-gresivamente mayores de intensidad del ejercicio cuan-do el músculo activo no puede satisfacer aeróbicamentelas demandas adicionales de energía.

Como muestra la Figura 5.1, las personas entrena-das tienen un patrón semejante de acumulación de lac-tato en sangre, excepto en el punto en que aumentabruscamente el lactato sanguíneo. El punto de aumentobrusco del lactato sanguíneo, que se conoce comoumbral sanguíneo del lactato (umbral láctico,comienzo de la acumulación de lactato en sangre,u OBLA), se produce a un alto porcentaje de la capaci-dad aeróbica de un deportista. Esta respuesta metabó-lica favorable en el atleta de resistencia puede debersea una dotación genética (ej., distribución del tipo defibra muscular), a adaptaciones musculares localesespecíficas del entrenamiento que favorecen una menorformación de lactato y una velocidad más rápida de eli-minación, o a una combinación de estos factores.

El entrenamiento de resistencia aumenta significa-tivamente la densidad capilar y el tamaño y número delas mitocondrias. También aumentan las concentracio-nes de diversas enzimas y agentes de transferencia queparticipan en el metabolismo aeróbico. Estas alteracio-nes potencian la capacidad celular para generar ATPde forma aeróbica, particularmente mediante la degra-dación de los ácidos grasos. Estas adaptaciones delentrenamiento también aumentan la intensidad delejercicio antes de comenzar a acumularse el lactato ensangre. Por ejemplo, los deportistas de resistencia denivel mundial pueden actuar a intensidades del ejerci-cio elevadas del 85 al 90% de su capacidad aeróbicamáxima.

El lactato que se forma en una parte de un músculoactivo puede ser oxidado por otras fibras del mismomúsculo o por tejido muscular vecino menos activo. Lacaptación de lactato por las fibras musculares menosactivas hace descender la concentración de lactato ensangre durante el ejercicio entre ligero y moderado yconserva la glucosa sanguínea y el glucógeno muscularen el trabajo prolongado. El concepto de umbral lácticoy su relación con el rendimiento de resistencia apareceen el Capítulo 10.

Capacidad de producción de lactatoLa capacidad para generar concentraciones altas delactato durante el ejercicio aumenta la potencia máxi-ma durante periodos cortos. Dado que los tejidos utili-zan continuamente el lactato durante el ejercicio, laacumulación de lactato en sangre puede subestimarsignificativamente la producción total de lactato. Lacapacidad para generar una concentración elevada delactato en el ejercicio máximo aumenta con un entre-namiento específico para el sprint y la potencia; porconsiguiente, su sustracción disminuye esta ventaja.

Los deportistas «anaeróbicos» bien entrenados quehacen ejercicio de forma máxima durante periodos cor-tos generan concentraciones sanguíneas de lactato un20 a 30% mayores que las personas no entrenadas conun ejercicio semejante. El aumento de los depósitosintramusculares de glucógeno con el entrenamiento dealguna manera proporciona una cantidad de energíamayor a través de la glucólisis anaeróbica. El aumentode la capacidad de producir lactato con un entrena-miento de tipo sprint también puede ser consecuenciade la mayor motivación que con frecuencia acompañaal entrenado (esto es, las personas entrenadas «se ani-man» a sí mismas a actuar más duro) y a un aumentoaproximado del 20% de la actividad de las enzimas glu-colíticas (especialmente la fosfofructoquinasa). Sinembargo, estas variaciones enzimáticas no son compa-rables al aumento, mucho mayor de dos o tres veces delas enzimas aeróbicas que induce el entrenamientoaeróbico.

El lactato sanguíneo como fuente de energíaEn el Capítulo 4 se señaló que el lactato sanguíneo seutiliza como sustrato para recuperar la glucosa (gluco-neogénesis) y como combustible directo para el múscu-lo activo. Los estudios con trazadores isotópicos en elmúsculo y otros tejidos demuestran que el lactato pro-ducido en las fibras musculares de contracción rápidapuede circular a otras fibras de contracción rápida o decontracción lenta para su conversión en piruvato. Éste,a su vez, se convierte en acetil-CoA para penetrar en elciclo de Krebs y para su metabolismo energético aeró-bico. Estas lanzaderas de lactato entre las célulaspermiten que la glucogenólisis en una célula aporte aotras células combustible para su oxidación. Esto haceque el músculo no sólo sea un lugar principal de pro-

La intensidad del ejercicio en el punto de forma-ción de lactato (umbral láctico en sangre) predi-ce de forma eficaz el rendimiento del ejercicioaeróbico. La velocidad de marcha a la que el lac-tato sanguíneo comienza a formarse en marcha-dores de competición predice su rendimiento enla carrera con un 0.6% de su tiempo real decarrera.

Umbral láctico en sangre



A destacarSobreentrenamiento:Demasiado de una cosa buena

Con el entrenamiento regular intenso y prolongado, especial-mente en los deportes de resistencia, algunos deportistasexperimentan sobreentrenamiento, fatiga crónica o sobre-

carga. Como consecuencia, se deteriora el rendimiento normal delejercicio debido a la dificultad para recuperarse de una sesión a otrade entrenamiento. El síndrome de sobreentrenamiento no es sólouna incapacidad a corto plazo para entrenarse como siempre o unapequeña bajada del rendimiento en competición, sino que implicauna fatiga más crónica que se sufre durante las sesiones de entre-namiento y los periodos posteriores de recuperación. Se asociatambién con un rendimiento bajo mantenido, infecciones frecuen-tes (particularmente de las vías respiratorias superiores) y malestargeneral y pérdida de interés por el entrenamiento de alto nivel.También son más frecuentes las lesiones. Aunque los síntomasespecíficos del sobreentrenamiento son propios de cada persona,los más habituales son aquellos que se resumen en la tabla. Se sabepoco acerca de la etiología de este síndrome, aunque parecen inter-venir alteraciones neuroendocrinas que afectan al sistema nerviososimpático, así como alteraciones de la función inmunitaria. Estossíntomas persisten a menos que el deportista guarde reposo y larecuperación completa necesita semanas e incluso meses.

Posible papel de los hidratos de carbono en el sobreentre-namiento. El agotamiento gradual de las reservas corporalesde los hidratos de carbono con el entrenamiento agotador repeti-tivo puede contribuir al síndrome de sobreentrenamiento. Lafigura demuestra que tras 3 días sucesivos de correr 16.1 km, elglucógeno del músculo del muslo está casi agotado, lo que suce-de aunque la alimentación del corredor contenga entre el 40 y el60% de calorías totales en forma de hidratos de carbono. Ade-más, el tercer día de la carrera se utiliza alrededor del 72% menosde glucógeno que el primer día. No está claro cuál es el mecanis-mo por el que los agotamientos sucesivos de glucógeno puedencontribuir al sobreentrenamiento.La reducción progresiva del entrenamiento (tapering) aveces ayuda. Los síntomas de sobreentrenamiento pueden serentre ligeros y graves. Suelen producirse en personas muy moti-vadas, en los casos en que se produce un aumento importante delentrenamiento de forma brusca y en situaciones en las que no sehan incluido descansos y recuperaciones suficientes en la planifi-cación del entrenamiento. Los síntomas del sobreentrenamientocon frecuencia se observan antes de la competición de final detemporada; por lo tanto, para conseguir el máximo rendimientolos atletas deben reducir su volumen de entrenamiento y aumen-tar de forma significativa el consumo de hidratos de carbonodurante varios días antes de la competición, una práctica que sedenomina tapering. El objetivo de esta práctica es dar tiempo a los

Signos y síntomas del síndrome de sobreentrenamiento

Síntomas relacionados con el rendimiento• Descenso del rendimiento• Fatiga persistente• Necesidad de una recuperación excesiva tras las com-

peticiones• Rendimiento inconsistente

Síntomas fisiológicos• Descenso de la capacidad máxima de trabajo• Cefaleas o dolores de estómago frecuentes• Insomnio• Rigidez persistente y dolores musculares/articulares• Estreñimiento o diarrea frecuentes• Pérdida inexplicada de apetito y de masa muscular• Amenorrea• Frecuencia cardíaca elevada en reposo

Síntomas psicológicos• Depresión• Apatía general• Disminución de la autoestima• Cambios del comportamiento• Dificultad para concentrarse• Pérdida del impulso competitivo

Glu

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–1

Día 1

16.1 km

Pre Post Pre Post Pre Post

16.1 km 16.1 km 5.o díapostDía 2 Día 3

Variaciones de la concentración muscular de glucógeno de seisvarones antes y después de cada carrera de 16.1 km realizada entres días seguidos. Los valores individuales del glucógenomuscular medidos 5 días después de la última carrera sedenominan «quinto día post» (De Costill, D.L., et al: Muscleglycogen utilization during prolonged exercise on sucessive days. J.Appl. Physiol., 31:834, 1971).



ducción de lactato, sino también un tejido principal deeliminación de lactato a través de su oxidación.

El músculo oxida la mayor parte del lactato que pro-duce, sin liberar lactato a la sangre. Además, el hígadoacepta del torrente sanguíneo el lactato generado porel músculo y sintetiza glucosa a través de las reaccio-nes gluconeogénicas del ciclo de Cori (Capítulo 4). Laglucosa procedente del lactato sigue una de las dosrutas siguientes. Vuelve en la sangre al músculo esque-lético para el metabolismo energético o se emplea parasintetizar glucógeno y almacenarlo. Estos usos del lac-tato hacen de este producto secundario del ejerciciointenso un sustrato metabólico valioso.

Energía a largo plazo:Sistema aeróbico

Aunque la liberación de energía en la glucólisis esrápida y no necesita oxígeno, enesta ruta sólo se produce un ren-

dimiento total de ATP relativamentepequeño. En cambio, las reaccionesmetabólicas aeróbicas proporcionan lacantidad más grande de transferenciaenergética, especialmente si el ejerciciose prolonga más allá de 2 a 3 minutos.

Consumo de oxígeno durante el ejercicioLa curva de la Figura 5.2 presenta elconsumo de oxígeno cada minuto de un

trote lento que alcanza un estado estable a los 10minutos. El eje vertical Y indica la utilización de oxí-geno por las células (en forma de consumo de oxíge-no), mientras que el eje X representa el tiempo. Laabreviatura V̇O2 indica el consumo de oxígeno, mien-tras que la V̇ señala el volumen consumido; el puntocolocado sobre la V expresa el consumo de oxígeno porminuto. El consumo de oxígeno durante cada minutopuede determinarse fácilmente colocando el tiempoen el eje X y su punto correspondiente de consumo deoxígeno en el eje Y. Por ejemplo, tras correr 4 minutos,el consumo de oxígeno es igual aproximadamente a 17mL · kg · min–1.

En la gráfica puede verse que el consumo de oxíge-no aumenta rápidamente durante los primeros minu-tos del ejercicio y alcanza una meseta relativa entrelos minutos cuatro y seis. El consumo de oxígeno pos-teriormente permanece relativamente estable duran-te el resto del ejercicio. La meseta de la curva de consu-mo de oxígeno representa el estado estable o tasa

músculos para que vuelvan a sintetizar glucógeno a los nivelesmáximos y así permitir que se restablezcan los depósitos a nive-les preentrenamiento. La longitud mínima y óptima del período detapering es variable. Algunos corredores y nadadores reducen sucarga de entrenamiento al 60% hasta 21 días sin una reduccióndel rendimiento. Lo más adecuado parece dedicar de 3 a 7 días areducir esa carga.

ReferenciasCostill, C.L., et al.: Effects of reduced training on muscular power

in swimmers. Phys. Sportsmed., 13:94, 1985.

Krieder, R.B., et al.: Overtraining in Sport. Champaign, IL: HumanKinetics, 1998.

Kuipers, H.: Training and overtraining: an introduction. Med. Sci.Sports Exerc., 30:1137, 1998.

Lehmann, M., et al.: Autonomic imbalance hypothesis and over-training syndrome. Med. Sci. Sports Exerc., 30:1140, 1998.

Raglin, J., and Bardukas, A.: Overtraining in athletes: the chal-lenge of prevention. A consensus statement. ACSM’s Health &Fitness J., 3(2)27:1999.

Raglin, J.S., and Wilson, G.S.: Overtraining in athletes. In: Emo-tion in Sports, Hanin, Y.L. (ed.) Champaign, IL: Human Kine-tics, 1999.

Tiempo, min

Estado estable V·O2

Reposo

Con

sum

o de

oxí

geno

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L· k

g–1· m

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)

Figura 5.2Cinética del consumo de oxígeno en eltiempo durante el trote continuo a un ritmorelativamente lento. Los puntos a lo largode la curva son los valores del consumo deoxígeno determinados medianteespirometría de circuito abierto que sedescribe en el Capítulo 4.



constante del metabolismo aeróbico, un equilibrioentre la energía que necesitan los músculos que tra-bajan y el ritmo de producción aeróbica de ATP. Lasreacciones que consumen oxígeno proporcionan laenergía para el ejercicio de estado estable; el lactatoque se produce se oxida o se reconvierte en glucosa enel hígado, los riñones y los músculos esqueléticos. Enestas condiciones metabólicas no se acumula lactatoen sangre.

Muchos niveles de estados establesPara algunas personas, descansar en la cama, traba-jar por la casa y jugar un partido ocasional de golf esel espectro de ejercicio en un estado estable. Por otrolado, un corredor campeón de maratón puede correr 42km en algo más de 2 horas y mantener un estado esta-ble del metabolismo aeróbico. Este ritmo de poco másde 3-4 minutos por kilómetro es un logro fisiológico-metabólico magnífico. El mantener el estado estable aese ritmo exige una capacidad funcional bien desarro-llada para 1) llevar oxígeno suficiente a los músculosactivos y 2) procesar el oxígeno dentro de las célulasmusculares para la producción aeróbica de ATP.

Siempre existe un déficit de consumo de oxígeno enrespuesta a un nivel de estado estable mayor, con inde-pendencia del modo de actividad o de la intensidad delejercicio.

El déficit de oxígeno es la diferencia cuantitativaentre el oxígeno total que realmente se consume duranteel ejercicio y la cantidad que debería haberse consumi-do si se hubiese alcanzado un metabolismo aeróbicoestable inmediatamente tras comenzar el ejercicio. Laenergía que se aporta durante la fase de déficit delejercicio procede predominantemente de la transferen-cia energética anaeróbica. Dicho en términos metabóli-cos, el déficit de oxígeno es la cantidad de energía pro-ducida a partir de los fosfágenos intramuscularesalmacenados más la energía que proporcionan las reac-ciones glucolíticas rápidas. Esto aporta energía deenlace fosfato hasta que el consumo de oxígeno y lasdemandas energéticas alcanzan el estado estable.

En la Figura 5.3 se expone la relación entre la canti-dad del déficit de oxígeno y la contribución energéticade los sistemas de energía ATP-CrP y ácido láctico. Elejercicio que genera un déficit de oxígeno de alrededorde 3 a 4 L agota sustancialmente los fosfatos intra-musculares de alta energía. Por consiguiente, estaintensidad de ejercicio sólo puede continuar de acuerdo

Teóricamente, el ejercicio podría continuar indefi-nidamente si se realizara a un ritmo constanteque supusiera un estado estable. Sin embargo,diversos factores diferentes a la motivación limi-tan la duración del esfuerzo a una tasa metabó-lica constante, entre ellos la importante pérdidade líquidos corporales con el sudor y el agota-miento de nutrientes esenciales, especialmentela glucosa sanguínea y el glucógeno almacenadoen el hígado y el músculo activo.

Duración limitada del ejercicio de estado estable

Déficit de oxígenoLa curva de consumo de oxígeno representada en laFigura 5.2 no aumenta de forma inmediata hasta unestado estable desde el comienzo del ejercicio, sino queel consumo de oxígeno permanece considerablementepor debajo del nivel alcanzado en el estado estable enel primer minuto de ejercicio, aunque las necesidadesenergéticas del ejercicio permanezcan esencialmentesin variar a lo largo de todo el periodo de actividad. La«demora» temporal del consumo de oxígeno se producedebido a que el ATP satisface las necesidades energéti-cas inmediatas del músculo sin necesidad de oxígeno.El oxígeno es importante para las reacciones posterio-res de transferencia energética en las que actúa comoaceptor de electrones y se combina con los hidrógenosproducidos durante:

• La glucólisis• La b-oxidación de los ácidos grasos• Las reacciones del ciclo de Krebs

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Déficit de oxígeno, litros

Figura 5.3Agotamiento muscular de ATP y CrP y concentraciónmuscular de lactato con relación al déficit de oxígeno(Adaptado de Pernow, B., y Karlsson, J.: Muscle ATP, CP andlactate in submaximal and maximal exercise. En: MuscleMetabolism During Exercise. Pernow, B., y Saltin, B. (eds).New York: Plenum Press, 1971).



con un sistema de «pago al contado» y el ATP debereponerse continuamente, bien a través de la glucólisiso a través de la degradación aeróbica de los hidratos decarbono, las grasas y las proteínas. Curiosamente, ellactato comienza a aumentar en el músculo que realizaejercicio mucho antes de que los fosfágenos alcancen suconcentración más baja, lo que significa que la glucóli-sis aporta energía anaeróbica en las etapas inicialesdel ejercicio vigoroso, incluso antes de que se hayanutilizado completamente los fosfatos de alta energía.La energía que necesita el ejercicio no se producemediante una serie de sistemas energéticos que se«conectan» o «desconectan» como un interuptor de luz,sino que el aporte energético en un músculo es una tran-sición suave entre las fuentes anaeróbicas y aeróbicas,con un solapamiento considerable entre una fuente detransferencia energética y otra.

Déficit de oxígeno en las personas entre-nadas y no entrenadas. En la Figura 5.4 semuestra la respuesta del consumo de oxígeno duranteun ejercicio submáximo en un cicloergómetro o untapiz rodante de una persona entrenada y otra noentrenada. Se observa que llegan a valores semejantesde consumo de oxígeno alcanzando igual estado esta-ble de V̇O2 durante ejercicios de intensidad ligera ymoderada, para sujetos tanto entrenados como noentrenados. Sin embargo, la persona entrenada alcan-za antes el estado estable y, por esto, tal persona tieneun déficit de oxígeno menor para la misma duracióndel ejercicio en comparación con la persona no entrena-da. Esto significa un mayor consumo total de oxígenodurante el ejercicio en la persona entrenada, con un

componente anaeróbico de transferencia energéticaproporcionalmente menor. Una explicación posible delas diferencias del déficit de oxígeno entre las personasentrenadas y no entrenadas está relacionada con unacapacidad bioenergética aeróbica más desarrollada enla persona entrenada. El aumento de la capacidadaeróbica se produce por el aumento de la función cardio-vascular central o por las adaptaciones musculareslocales inducidas por el entrenamiento que aumentanla capacidad muscular para generar ATP de formaaeróbica (véase el Capítulo 11). En la persona entrena-da estas adaptaciones desencadenan antes la produc-ción aeróbica de ATP en el ejercicio con una menor for-mación de lactato.

Consumo máximo de oxígenoEn la Figura 5.5 se representa la curva de consumo deoxígeno durante una serie de subidas a seis montículosa velocidad constante, cada uno de ellos progresivamen-te más empinado que el siguiente. En el laboratorioestos «montículos» se simulan aumentando la pendientede la cinta sin fin, elevando la altura de un banco deescalones, colocando mayor resistencia al pedaleo en uncicloergómetro o aumentando la fuerza hacia delantedel agua mientras que un nadador trata de mantener lavelocidad en una esclusa de natación. Cada montículosucesivo (equivalente a un aumento de la intensidad ocarga del ejercicio) necesita un rendimiento energéticomayor y de esta forma una mayor exigencia del metabo-lismo aeróbico. Durante las subidas de los primerosmontículos los aumentos del consumo de oxígeno serelacionan lineal y proporcionalmente con la intensidaddel ejercicio. El corredor mantiene la velocidad hasta los

dos últimos montículos, aun-que el consumo de oxígeno noaumenta con la misma magni-tud que en los montículos ante-riores. De hecho, el consumo deoxígeno no se eleva durante lasubida del último montículo.El consumo máximo de oxí-geno o simplemente el V̇O2máx

describe la región en la que elconsumo de oxígeno alcanza lameseta y no aumenta (o aumen-ta sólo ligeramente) a pesar deun mayor aumento de la inten-sidad del ejercicio. El V̇O2máx

Figura 5.4Consumo de oxígeno y déficit deoxígeno en personas entrenadas yno entrenadas durante el ejerciciosubmáximo en un cicloergómetro.Ambas personas alcanzaron elestado estable de V̇O2, pero lapersona entrenada lo alcanzó auna velocidad más rápida,reduciendo el déficit de oxígeno.

Con

sum

o de

oxí

geno

, mL

· kg–1

· min

–1

Estado estable de V̇O2

Tiempo del ejercicio, min

Reposo

Entrenado

No entrenado

Déficit de oxígeno



tiene un gran significado fisiológico debido a quedepende de la capacidad funcional y de la integraciónde los sistemas que se necesitan para el suministro,transporte, entrega y utilización del oxígeno.

El V̇O2máx señala la capacidad de una persona parasintetizar ATP de forma aeróbica. El ejercicio que serealiza por encima del V̇O2máx sólo puede tener lugarpredominantemente por la transferencia energética dela glucólisis anaeróbica con formación de lactato. Enestas condiciones, se deteriora el rendimiento y la per-sona no puede continuar con esa intensidad del ejerci-cio. Una gran formación de lactato, debida al esfuerzomuscular anaeróbico adicional, interrumpe la ya eleva-da velocidad de transferencia energética de la síntesisaeróbica de ATP. Utilizando una analogía económica: elaporte (síntesis aeróbica de ATP) no satisface la deman-da (energía aeróbica que se necesita para el esfuerzomuscular). Un desequilibrio entre el aporte de energíaaeróbica y la demanda afecta a la producción (se acu-mula lactato) y compromete el rendimiento del ejercicio.

Debido a la importancia de la capacidad aeróbica enla fisiología del ejercicio, en los capítulos siguientes seconsideran con más detalle los aspectos del V̇O2máx,incluyendo su medida, significado fisiológico y funciónen el rendimiento de resistencia.

Fibras musculares de contracción rápida y lenta

Los fisiólogos del ejercicio han aplicado las técnicasinvasoras de biopsia para estudiar las caracterís-ticas funcionales y estructurales del músculo

esquelético del ser humano (véase el Capítulo 1,pág. 21). El procedimiento de biopsia utiliza una agujaespecial que se introduce en el músculo y obtiene apro-ximadamente entre 20 y 40 mg de tejido (el tamaño deun grano de arroz) para su análisis químico y microscó-pico. Se han identificado en el músculo esquelético

humano dos tipos diferentes de fibras: de contracciónrápida y de contracción lenta. La proporción de cadatipo de fibra en un determinado músculo probablemen-te es bastante constante a lo largo de la vida.

Fibra de contracción rápidaLas fibras musculares de contracción rápida, quetambién se denominan fibras de tipo II, poseen unacapacidad elevada de producción anaeróbica de ATPdurante la glucólisis. Estas fibras tienen una velocidadde contracción rápida; se reclutan en actividades desprint que dependen casi enteramente del metabolismoanaeróbico para obtener energía. La capacidad meta-bólica de las fibras de contracción rápida es tambiénimportante en los deportes que supongan cambiar deritmo como el baloncesto, el fútbol, el lacrosse y el hoc-key sobre hierba. Estos deportes suelen necesitar unatransferencia energética rápida mediante el metabolis-mo anaeróbico.

Fibra de contracción lentaLas fibras musculares de contracción lenta ofibras de tipo I tienen una velocidad de contracción dealrededor de la mitad que las fibras de contracciónrápida. Las fibras de contracción lenta poseen numero-sas mitocondrias y una concentración elevada de lasenzimas del metabolismo aeróbico. Tienen una capaci-dad mucho más grande de generar ATP de forma aeró-bica que las fibras de contracción rápida. Como tal, elreclutamiento de la fibra muscular de contracción lentapredomina en actividades de resistencia que dependencasi exclusivamente del metabolismo aeróbico. Lacarrera o la natación de medias distancias o el balon-cesto, el hockey sobre hierba y el fútbol necesitan unamezcla de ambas capacidades aeróbica y anaeróbica.Ambos tipos de fibras musculares se reclutan en esosdeportes.

A partir de las consideraciones anteriores, ¿piensaque el tipo de fibra predominante en determinadosmúsculos contribuye al éxito de un determinado depor-te o actividad? En el Capítulo 12, se discute esta idea y

Con

sum

o de

oxí

geno

, mL

· kg–1

· min

–1

Incremento sucesivo de pendiente

Meseta de V̇O2máx

NivelPendiente 1

Pendiente 2

Pendiente 3

Pendiente 4

Pendiente 5

Pendiente 6

Figura 5.5Comportamiento del consumo deoxígeno mientras se asciende sobreuna pendiente creciente. El V̇O2máx sealcanza en la zona en la que unmayor aumento de la intensidad delejercicio no produce un aumentoadicional del consumo de oxígeno. Lospuntos sobre la curva son los valoresdel consumo de oxígeno medidosdurante el ascenso.



otros aspectos de cada tipo de fibra muscular y sus sub-divisiones.

Espectro energéticodel ejercicio

En la Figura 5.6 se dibujan las contribucionesrelativas de las fuentes de energía anaeróbica yaeróbica durante diversas duraciones de ejerci-

cio máximo. Los datos son cálculos a partir de experi-mentos de laboratorio de carrera en cinta sin fin y enbicicleta estática. También pueden relacionarse conotras actividades en relación al tiempo. Por ejemplo,una carrera de sprint de 100 m es igual a cualquieractividad intensa que dure unos 10 segundos, mien-tras que una carrera de 800 m dura aproximadamente2 minutos. El ejercicio intenso de 1 minuto incluye lacarrera de 400 m lisos, la natación de 100 m y el balon-cesto.

Para ajustar los efectos de las variaciones deltamaño corporal sobre el consumo de oxígeno(se comprende que las personas de mayortamaño normalmente consuman más oxígeno),los investigadores expresan con frecuencia elconsumo de oxígeno en términos de masa cor-poral (lo que se denomina consumo de oxí-geno relativo) como mililitros de oxígeno porkilogramo de masa corporal por minuto (mL · kg–1

· min–1). En reposo, es de unos 3.5 mL · kg–1 · min–1

o 245 mL · min–1 (consumo de oxígenoabsoluto) para una persona de 70 kg. Otrasformas de relacionar el consumo de oxígeno conel tamaño del cuerpo y la composición corporalincluyen mililitros de oxígeno por kilogramo demasa magra por minuto (mL · kg MM–1 · min) yalgunas veces mililitros de oxígeno por centíme-tro cuadrado de área muscular cruzada porminuto (mL · cm MCSA–2 · min–1).

Consumo de oxígeno y tamañocorporal

Por

cent

aje

del r

endi

mie

nto

ener

gétic

o to

tal

Tiempo máximo de trabajo, min

Porcentaje anaeróbicoPorcentaje

aeróbico

Segundos Minutos

Duración del ejercicio máximo

Figura 5.6Contribución relativa del metabolismo energético aeróbico y anaeróbico durante el esfuerzo físico máximode duraciones variables; 2 minutos de esfuerzo máximo necesitan alrededor del 50% de energía de losprocesos aeróbico y anaeróbico. A un ritmo de nivel mundial de 2 minutos y 30 segundos por kilómetro, elmetabolismo aeróbico aporta aproximadamente el 65% de la energía, mientras que el resto la generan losprocesos anaeróbicos (Adaptado de Åstrand, P.O. y Rodahl, K.: Textbook of Work Physiology. New York:McGraw-Hill Book Company, 1977).



Cómo medir el trabajo en una cinta sin fin, un cicloergómetro y un banco de escalones

Un ergómetro es un aparato de ejercicios que cuantifica yestandariza el ejercicio físico en términos de trabajo y/opotencia. Los ergómetros más habituales son la cinta sin

fin o tapiz rodante, el cicloergómetro, la manivela de mano, losescalones y el remoergómetro.

El trabajo (W) es la aplicación de una fuerza (F) a lo largo deuna distancia (D):

W = F ×× D

Por ejemplo, para una masa corporal de 70 kg y un salto verti-cal de 0.5 m, el trabajo realizado es igual a 35 kilogramos-metro(kg-m) (70 kg × 0.5 m). Las unidades más habituales de medidapara expresar el trabajo son: kilogramo-metro (kg-m), julios (J),Newton-metro (Nm) y kilocalorías (kcal).

La potencia (P) es el W realizado por unidad de tiempo (T):

P = F ×× D ÷ T

Cálculo del trabajo en la cinta sin fin o tapiz rodanteLa imagen de una cinta sin fin es una cinta transportadora con unángulo de inclinación y velocidad variables. El trabajo realizado enuna cinta sin fin es igual al producto del peso (masa) de la perso-na (F) por la distancia vertical que consigue la persona caminandoo corriendo por el plano inclinado. La distancia vertical es igual alseno del ángulo de la cinta (theta o θ) multiplicado por la distan-cia recorrida a lo largo del plano inclinado (velocidad de la cinta ×tiempo).

W = Masa corporal (fuerza) ×× Distancia vertical

Ø Seno Tangente Pendiente(grados) Ø Ø porcentual

1 0.0175 0.0175 1.752 0.0349 0.0349 3.493 0.0523 0.0523 5.234 0.0698 0.0698 6.985 0.0872 0.0872 8.726 0.1045 0.1051 10.517 0.1219 0.1228 12.288 0.1392 0.1405 14.059 0.1564 0.1584 15.84

10 0.1736 0.1763 17.6315 0.2588 0.2680 26.8020 0.3420 0.3640 36.40

Cálculo del trabajo en el cicloergómetroEl cicloergómetro con freno mecánico contiene una rueda conuna cadena alrededor de ella conectada por un pequeño muelle aun extremo y a una palanca de tensión ajustable en el otro extre-mo. Un péndulo de equilibrio indica la resistencia contra la ruedacuando ésta gira. El aumento de la tensión sobre la cadena incre-menta el rozamiento sobre la rueda, que aumenta la resistencia alpedaleo. La fuerza (rozamiento de la rueda) es la carga de frena-do en kilogramos o kilopondios (kp = fuerza que actúa sobre unamasa de 1 kg a la aceleración normal de la gravedad). La distanciarecorrida es igual al número de vueltas del pedal por la circunfe-rencia de la rueda.

EjemploPara un ángulo q de 8º (medido con un inclinómetro o determina-do conociendo la pendiente porcentual de la cinta), el seno delángulo θ es 0.1392 (véase la tabla). La distancia vertical es lavelocidad de la cinta multiplicada por la duración del ejercicio porel seno de q. Por ejemplo, la distancia vertical en el plano inclina-do mientras se camina a 5000 m · hr–1 durante 1 hora es igual a696 m (5000 × 0.1392). Si una persona con una masa corporal de50 kg caminó en una cinta sin fin con una inclinación de 8º (pen-diente porcentual = aproximadamente 14%) durante 60 minutosa 5000 m·hr–1, el trabajo realizado fue:

W = F ×× distancia vertical (seno q ×× D)= 50 kg ×× (0.1392 ×× 5000 m)= 34 800 kg–m

El valor de la potencia es igual a 34 800 kg–m ÷ 60 minutos o580 kg–m · min–1

Palanca de ajuste

de la tensión

Muelle

Péndulo

Correa de tensión

PedalesRueda

Cadena

EjemploUna persona que pedalea en un cicloergómetro que tiene unarueda con una circunferencia de 6 m a 60 rpm durante 1 minutocubre una distancia (D) de 360 m cada minuto (6 m × 60). Si laresistencia de rozamiento en la rueda es igual a 2.5 kg, el trabajototal es:

W = F ×× D= Distancia de rozamiento ×× Distancia recorrida= 2.5 kg ×× 360 m= 900 kg-m



La intensidad y duracióndeterminan la combinaciónLos sistemas corporales de transferencia energéticadeberían contemplarse a lo largo de un espectro conti-nuo de bioenergética del ejercicio. Las fuentes anaeróbi-cas aportan la mayor parte de la energía para los movi-mientos rápidos o durante el aumento de fuerza a unavelocidad determinada. También, cuando comienza elejercicio a velocidad rápida o lenta (de realizar unossaltos preparatorios a comenzar una carrera de mara-tón), los fosfágenos intramusculares proporcionanenergía anaeróbica inmediata para las acciones mus-culares que se necesitan.

En el extremo de máximo esfuerzo de corta dura-ción, los fosfágenos intramusculares ATP y CrP sumi-nistran la energía principal para todo el ejercicio. Lossistemas ATP-CrP y ácido láctico proporcionan alrede-dor de la mitad de la energía que se necesita para elejercicio que dura 2 minutos que pretenda alcanzar elmejor rendimiento, mientras que el resto lo proporcio-nan las reacciones aeróbicas. Para el rendimiento másalto en el ejercicio intenso de 2 minutos, una personadebe poseer una capacidad bien desarrollada de meta-bolismo aeróbico y anaeróbico. El ejercicio intenso deduración intermedia realizado durante 5 a 10 minutos,como las carreras y la natación de media distancia o losdeportes como el baloncesto y el fútbol, exige unatransferencia de energía aeróbica mayor. La carrera demaratón de más larga duración, la natación y el ciclis-mo de fondo, el trote recreativo, el esquí de fondo y las

caminatas y el excursionismo necesitan un suministroconstante de energía de procedencia aeróbica sindepender de la formación de lactato.

La intensidad y duración determinan el tipo de siste-ma energético y la mezcla metabólica que predominadurante el ejercicio. El sistema aeróbico predomina enel ejercicio de baja intensidad en el que las grasas sonel combustible principal. El hígado aumenta notable-mente su liberación de glucosa al músculo activo alprogresar el ejercicio desde una intensidad baja a unaintensidad elevada. De forma simultánea, el glucógenoalmacenado en el interior del músculo actúa como laenergía predominante de los hidratos de carbonodurante las primeras fases del ejercicio y cuandoaumenta la intensidad del ejercicio. Durante el ejerci-cio aeróbico de intensidad elevada, la ventaja de ladependencia selectiva del metabolismo de los hidratosde carbono está en su capacidad de transferencia ener-gética dos veces más rápida en comparación con lasgrasas y las proteínas. Comparados con las grasas, loshidratos de carbono generan también alrededor de un6% más de energía por unidad de oxígeno que se consu-me. Al continuar el ejercicio y agotarse el glucógenomuscular, penetran cada vez más grasas (triglicéridosintramusculares y AGL circulantes) en la mezcla meta-bólica para la producción de ATP. En el esfuerzo anae-róbico máximo (reacciones de la glucólisis), los hidratosde carbono son los únicos que contribuyen a la produc-ción de ATP.

Un planteamiento razonable en el entrenamiento esanalizar los componentes energéticos específicos de la

La potencia generada por el esfuerzo es igual a 900 kg-m en1 min o 900 kg-m · min–1 (900 kg-m ÷ 1 min).

Cálculo del trabajo durante la subida de escalonesSólo puede calcularse el trabajo vertical (positivo) en la subida delescalón. La distancia (D) es la altura del escalón multiplicada porel número de veces que los sube la persona; la fuerza (F) es iguala la masa corporal de la persona (kg).

EjemploSi una persona de 70 kg sube escalones en un banco de 0.375metros de altura a una velocidad de 30 subidas por minutodurante 10 minutos, el trabajo total es:

W = F ×× D= Masa corporal, kg ×× (Distancia vertical (m) ×× subidas por

min ×× 10 min)= 70 kg ×× (0.375 m ×× 30 ×× 10)= 7875 kg-m

La potencia generada durante la subida de escalones es 787kg-m·min–1 (7875 kg-m ÷ 10 min). ■



actividad y luego establece el régimen de entrenamientopara asegurar las adaptaciones fisiológicas y metabóli-cas óptimas. La mejora de la capacidad de transferen-cia energética normalmente mejora el rendimiento deesa actividad.

Fatiga nutricionalEl agotamiento extenso del glucógeno hepático y muscu-lar durante el ejercicio produce fatiga, a pesar de que elmúsculo dispone de oxígeno suficiente y una energíapotencial casi ilimitada en las grasas almacenadas. Losatletas de resistencia habitualmente hablan de estasensación extrema de fatiga como pájara o alcanzar elmuro. La sensación de «alcanzar el muro» sugiere unaincapacidad para continuar el ejercicio, que no es real,aunque haya dolor en los músculos activos y la inten-sidad del ejercicio decrezca de forma notable. El músculoesquelético no contiene la enzima fosfatasa (presenteen el hígado) que libera glucosa desde el interior de lascélulas; de esta forma, los músculos relativamente inacti-vos retienen todo su glucógeno. Existe controversia sobrepor qué el agotamiento del glucógeno hepático y muscu-lar durante el ejercicio prolongado reduce la capacidaddel ejercicio. Parte de la respuesta es:

• La utilización de la glucosa sanguínea por el sistema nervio-so central para obtener energía.

• El papel del glucógeno muscular como «cebador» del cata-bolismo de las grasas.

• La liberación de la energía de las grasas significativamentemás lenta en comparación con la degradación de los hidra-tos de carbono.

Consumo de oxígenodurante la recuperación: La denominada «deudade oxígeno»

Una vez que termina el ejercicio los procesos cor-porales no vuelven de forma inmediata a losniveles de reposo. En el ejercicio ligero (ej., golf,

tiro con arco, bolos), la recuperación a la situación dereposo tiene lugar rápidamente y con frecuencia se pro-

duce sin darnos cuenta. Sin embargo, con una activi-dad física particularmente intensa (correr a toda velo-cidad los 800 m o tratar de nadar 200 m lo más rápida-mente posible), el cuerpo tarda bastante en volver a losniveles de reposo. La diferencia de la recuperaciónentre el ejercicio ligero y el intenso se debe en granparte a los procesos metabólicos y fisiológicos específi-cos de cada modalidad de ejercicio.

A.V. Hill (1886-1977), el fisiólogo británico premioNobel (véase el Capítulo 1), denominó al consumo deoxígeno durante la recuperación deuda de oxígeno.En la actualidad ya no se utiliza este término, sino quelos términos consumo de oxígeno de la recupera-ción o consumo en exceso de oxígeno tras el ejer-cicio (EPOC, del inglés excess post-exercise oxygen con-sumption) definen el consumo de oxígeno en exceso porencima del nivel de reposo durante la recuperación. Elsignificado es el oxígeno total que se consume en larecuperación de un ejercicio y que está por encima delnivel basal previo al ejercicio.

La Figura 5.7 (A) muestra que el ejercicio ligeroalcanza rápidamente el estado estable de V̇O2 y unpequeño déficit de oxígeno. Se produce una recupera-ción rápida de ese ejercicio con un EPOC pequeño.Durante el ejercicio aeróbico entre moderado e intenso(B), se tarda más en alcanzar el estado estable, y el défi-cit de oxígeno es considerablemente mayor en compara-ción con el ejercicio ligero. El consumo de oxígeno en larecuperación de este ejercicio aeróbico relativamenteintenso vuelve más lentamente al nivel de reposo previoal ejercicio. El consumo de oxígeno en la recuperación(semejante a la recuperación del ejercicio intenso) ini-cialmente baja rápidamente y luego desciende de unamanera más gradual hasta la línea basal. En ambosgráficos A y B, el cálculo del déficit de oxígeno y delEPOC utiliza el consumo de oxígeno del estado establecomo la necesidad de oxígeno (energía) del ejercicio.Durante el ejercicio intenso máximo, que se muestra enel gráfico C, no se puede alcanzar un estado estable, loque produce grandes cantidades de lactato. Se acumulalactato en sangre y es necesario un tiempo considerablepara que el consumo de oxígeno vuelva al nivel previoal ejercicio. Es casi imposible determinar el déficit deoxígeno verdadero en este tipo de ejercicio debido a queno existe un estado estable y la necesidad de energíasupera el consumo máximo de oxígeno de la persona.

Con independencia de la intensidad del ejercicio(caminar, jugar a los bolos, jugar al golf, navegar a vela,realizar lucha libre, practicar esquí de fondo o realizarun sprint), siempre existe un consumo de oxígeno enexceso cuando se detiene el ejercicio. El área negra bajola curva de recuperación de la figura indica esta canti-dad de oxígeno; es igual al oxígeno total que se consu-me en la recuperación (hasta que se obtiene el nivel delínea base) menos el oxígeno total que se hubiera con-sumido normalmente en reposo para una duraciónequivalente.

Si durante la recuperación hasta que se alcanza unvalor de 0.31 L · min–1 el consumo de oxígeno es igual a5.5 L y la recuperación total necesita 10 minutos, el

El conocimiento de las necesidades energéticasde diversas actividades físicas explica parcial-mente por qué una persona con un récord mun-dial en la carrera de 1500 m no obtiene un éxitosemejante como corredor de larga distancia. A lainversa, los maratonianos destacados normal-mente no pueden correr 1500 m en menos de 4minutos, aunque completan una carrera de42 km haciendo un promedio de menos de 5minutos cada 1500 m.

Es difícil ser el mejor en todos los deportes



EPOC sería de 5.5 L menos 3.1 L (0.31 L × 10 min), o2.4 L. El ejercicio dio lugar a un consumo adicional de2.4 L de oxígeno tras detenerse el ejercicio. Una suposi-ción que subyace en la consideración del significadofisiológico del EPOC sostiene que el consumo de oxíge-no en reposo permanece esencialmente inalteradodurante el ejercicio y la recuperación. Esta suposiciónpuede ser incorrecta, particularmente tras el ejercicioagotador.

Las curvas de recuperación de la Figura 5.7 mues-tran dos aspectos esenciales del consumo de oxígenodurante la recuperación:

1. Componente rápido: Para el ejercicio principalmenteaeróbico de baja intensidad (con un aumento pequeño dela temperatura corporal), alrededor de la mitad del EPOCtotal tiene lugar en 30 segundos, mientras que la recupe-ración completa necesita varios minutos.

2. Componente lento: En la recuperación del ejercicio másintenso tiene lugar una segunda fase lenta, con frecuen-cia acompañada por un aumento considerable del lactatosanguíneo y la temperatura corporal. La fase más lentade la recuperación, que depende de la intensidad y dura-ción del ejercicio, puede necesitar 24 horas o más antesde que se restablezca el consumo de oxígeno anterior alejercicio.

Dinámica metabólica de la recuperación del consumo de oxígenoLos conocimientos actuales de la dinámica bioquímicaespecífica del ejercicio agotador no permiten un repartopreciso del EPOC, especialmente para el papel dellactato.

Teoría tradicional: Teoría de A.V. Hillde la deuda de oxígenoAunque A.V. Hill utilizó por primera vez el término«deuda de oxígeno» en 1922, el fisiólogo danés premioNobel August Krogh (1874-1949; Capítulo 1) fue el pri-mero que comunicó el descenso exponencial del consumode oxígeno tras el ejercicio. Hill y otros investigadoresconsideraron la dinámica del metabolismo durante elejercicio y la recuperación en términos de contabilidadfinanciera. De acuerdo con su trabajo con ranas, Hillcomparó los depósitos corporales de hidratos de carbonocon «créditos» energéticos. El gasto de los créditos alma-cenados durante el ejercicio producía una «deuda». Cuan-to más grande era el «déficit» energético (o el uso de loscréditos energéticos almacenados) mayor era la deudaenergética. Por lo tanto, la recuperación del consumo deoxígeno era el costo metabólico añadido para reembolsaresta deuda, de aquí el término «deuda de oxígeno».

Hill supuso que la acumulación de lactato durante elcomponente anaeróbico del ejercicio correspondía a lautilización de los créditos energéticos del glucógenoalmacenado. Por lo tanto, la consiguiente deuda de oxí-geno tenía dos fines: 1) restablecer los depósitos origi-nales de hidratos de carbono (créditos) transformandoaproximadamente el 80% del lactato en glucógeno (glu-coneogénesis a través del ciclo de Cori) en el hígado, y2) catabolizar el lactato restante para obtener energíaa través de la ruta piruvato-ciclo de Krebs. El ATPgenerado por esta última ruta presumiblemente esti-mula la síntesis de glucógeno a partir del lactato acu-mulado. La teoría del ácido láctico de la deuda deoxígeno describe frecuentemente esta primera expli-cación de la dinámica de la recuperación del consumode oxígeno.

Figura 5.7Consumo de oxígeno durante el ejercicio y la recuperaciónde (A) un ejercicio ligero constante, (B) un ejercicio demoderado a intenso constante, y (C) un ejercicio a máximaintensidad. La primera fase (componente rápido) de larecuperación se produce rápidamente; la segunda fase(componente lento) progresa más lentamente y la vuelta alas condiciones de reposo puede durar bastante tiempo. Enel ejercicio a máxima intensidad, la necesidad de oxígeno del ejercicio supera el consumo de oxígeno del ejercicio quese mide.

Ejercicio aeróbico ligero

Ejercicio aeróbico de moderado a intenso

Ejercicio a máxima intensidad (anaeróbico-aeróbico)

Déficitde O2

Déficitde O2

Déficitde O2

V̇O2 del ejercicio

V̇O2 del ejercicio

V̇O2 del ejercicio

Ejercicio

Ejercicio

Ejercicio

Reposo

Reposo

Necesidad energética del ejercicio

Recuperación

Recuperación

V̇O2 de la recuperación



Estado estable de V̇O2 = necesidad energética del ejercicio

Com

ponente

rápido

Com

ponente

rápido

Com

ponente

rápido

Componente lento

Componente lento

Estado estable de V̇O2 = necesidad energética del ejercicio

Recuperación

(Meseta)



En 1933, continuando el trabajo de Hill, los investi-gadores del famoso Laboratorio de Fatiga de Harvard(1927-1946; Capítulo 1) intentaron explicar sus obser-vaciones de que el componente rápido inicial de larecuperación del consumo de oxígeno se producía antesde que disminuyera el lactato sanguíneo. De hecho,demostraron que podía producirse una «deuda de oxí-geno» de casi 3 L sin un aumento apreciable del lactatosanguíneo. Para resolver estas discrepancias, propusie-ron dos fases de la deuda de oxígeno:

1. Deuda de oxígeno aláctica (sin formación de lactato). Laporción aláctica de la deuda de oxígeno (representadapara el ejercicio de estado estable de los gráficos A y B dela Figura 5.7, o la fase rápida de la recuperación del ejer-cicio intenso del gráfico C) restablecía los fosfatos intra-musculares de alta energía ATP y CrP agotados durante elejercicio. La degradación aeróbica de los nutrientes alma-cenados durante la recuperación proporcionaba la ener-gía para este restablecimiento. Una pequeña porción delconsumo de oxígeno durante la recuperación alácticarecargaba la mioglobina de los músculos y la hemoglobi-na de la sangre que vuelve de los tejidos previamenteactivos.

2. Deuda de oxígeno láctica (con formación de lactato).Siguiendo la explicación de A.V. Hill, la porción principalde la deuda de oxígeno láctica representaba la reconver-sión del lactato en glucógeno hepático.

Esencialmente, este modelo explicó la energética dela deuda de oxígeno durante casi 60 años.

Comprobación de la teoría de Hill de ladeuda de oxígeno. La aceptación de la explica-ción tradicional de la fase láctica de la deuda de oxíge-no necesita demostrar que la porción principal del lac-tato que se produce en el ejercicio realmente se utilizapara sintetizar glucógeno durante la recuperación, loque no se ha demostrado nunca. Al contrario, cuandolos investigadores infunden lactato marcado radiacti-vamente en el músculo de la rata, más del 75% de estesustrato aparece como dióxido de carbono radiactivo ysólo un 25% se utiliza para sintetizar glucógeno. Enexperimentos en seres humanos, no se produjo unareposición sustancial de glucógeno 10 minutos despuésde un ejercicio intenso, aun cuando las concentracionesde lactato en sangre disminuyeron de forma significati-

va. En contra de la teoría tradicional, el corazón, elhígado, los riñones y el músculo esquelético utilizan laparte principal del lactato sanguíneo que se producedurante el ejercicio como sustrato energético duranteel ejercicio y la recuperación.

Teoría actualizada para explicar el EPOC.No existe duda de que la elevación del metabolismoaeróbico en la recuperación es necesaria para restable-cer los procesos corporales a las condiciones previas alejercicio. El consumo de oxígeno tras el ejercicio ligeroy moderado repone los fosfatos de alta energía agota-dos durante el ejercicio precedente y mantiene el costede la elevación de la función fisiológica. En la recupera-ción del ejercicio intenso, parte del oxígeno se empleapara volver a sintetizar glucógeno a partir de una por-ción de lactato. Sin embargo, una parte significativadel consumo de oxígeno durante la recuperación man-tiene las funciones fisiológicas que realmente tienenlugar durante la recuperación. El consumo de oxígenodurante la recuperación considerablemente mayor queel déficit de oxígeno del ejercicio agotador de intensi-dad alta se produce en parte por factores como la eleva-ción de la temperatura corporal. La temperatura inter-na frecuentemente aumenta unos 3 ºC durante elejercicio vigoroso y puede permanecer elevada durantevarias horas en la recuperación. Este «empuje» termo-génico estimula directamente el metabolismo y aumen-ta el EPOC.

En esencia, todos los sistemas fisiológicos que seactivan para satisfacer las demandas de la actividadmuscular aumentan su necesidad de oxígeno durantela recuperación. El consumo de oxígeno de la recupera-ción refleja:

• El metabolismo anaeróbico del ejercicio previo• Los desequilibrios respiratorio, circulatorio, hormonal, iónico

y térmico producidos por el ejercicio previo.

Implicaciones del EPOC para el ejercicio yla recuperación. Entender la dinámica del con-sumo de oxígeno durante la recuperación proporcionaun fundamento para estructurar los intervalos de ejer-cicio durante el entrenamiento y optimizar la recupe-ración de la actividad física intensa. El lactato sanguí-neo no se acumula considerablemente con el ejercicioaeróbico de estado estable o con series cortas de 5 a 10segundos de esfuerzos intensos que utilizan los fosfatosintramusculares de alta energía. La recuperación tienelugar rápidamente (componente rápido) y el ejerciciopuede empezar de nuevo en un periodo de tiempobreve. En cambio, el ejercicio anaeróbico impulsadoprincipalmente por la glucólisis forma lactato e inte-rrumpe significativamente los procesos fisiológicos.Esto necesita considerablemente más tiempo para larecuperación completa (componente lento). Esto plan-tea un problema en los deportes como el baloncesto, elhockey, el fútbol, el tenis y el bádminton debido a queel deportista que utiliza un porcentaje elevado demetabolismo anaeróbico puede no recuperarse total-

Hill y otros investigadores de su tiempo no te-nían una idea clara de la bioenergética humana.Frecuentemente, aplicaban sus conocimientosdel metabolismo energético y la dinámica dellactato de anfibios y reptiles a las observacionesen los seres humanos. Por ejemplo, en lasranas, la mayor parte del lactato que se formaen los músculos activos se reconvierte en glu-cógeno, pero esto no puede ocurrir en los sereshumanos.

Primeras investigaciones sobre la «deuda de oxígeno»



mente durante los breves periodos de descanso, lostiempos muertos, entre puntos o aun los descansos delos intermedios.

Los procedimientos para acelerar la recuperación delejercicio pueden ser activos o pasivos. En la recupera-ción activa (que frecuentemente se llama «vuelta a lacalma» o «enfriamiento») se realiza un ejercicio submáxi-mo inmediatamente tras el ejercicio. Muchos creen quela continuación del movimiento evita los calambres y larigidez muscular y facilita el proceso de recuperación.En cambio, en la recuperación pasiva, una personanormalmente se tumba, suponiendo que la inactividadcompleta reduce las necesidades de energía del reposo y«libera» oxígeno para el proceso de recuperación. Lasmodificaciones de la recuperación activa y pasiva hanincluido duchas frías, masajes, posiciones corporalesespecíficas, aplicación de hielo y toma de líquidos fríos.Los resultados de la investigación sobre estos procedi-mientos de recuperación han sido ambiguos.

Recuperación óptima del ejercicioen estado estableLa mayor parte de las personas pueden realizar ejerci-cio por debajo del 55 a 60% de V̇O2máx a una tasa meta-bólica constante con poca acumulación de lactato. En larecuperación de estos ejercicios se vuelven a sintetizarlos fosfatos de alta energía, se repone el oxígeno de lasangre, los líquidos corporales y la mioglobina del mús-culo y se sostiene el pequeño coste energético de la cir-culación y la ventilación. Los procedimientos pasivospermiten en estos casos una recuperación más rápidadebido a que el ejercicio eleva el metabolismo total yretrasa la recuperación.

Recuperación óptima del ejercicioque no se mantuvo en estado estableCuando la intensidad del ejercicio es máxima la forma-ción de lactato supera su tasa de eliminación y se acu-mula lactato en la sangre. Al aumentar la intensidad

del ejercicio, la concentración de lactato aumenta brus-camente y el ejercicio en poco tiempo se hace agotador.No se conocen bien cuáles son los mecanismos precisosde la fatiga durante el ejercicio anaeróbico intenso, perola concentración de lactato en sangre señala el agota-miento relativo del ejercicio y refleja la suficiencia de larecuperación.

El ejercicio aeróbico activo durante la recuperaciónacelera la eliminación de lactato. El nivel óptimo de ejer-cicio durante la recuperación varía entre el 30 y el 45%del V̇O2máx para el ejercicio en bicicleta y entre el 55 y el60% del V̇O2máx cuando la recuperación se hace corriendoen una cinta sin fin. La diferencia entre estas dos formasde ejercicio probablemente se deba a la naturaleza máslocalizada del pedaleo (esfuerzo más intenso por unidadde masa muscular), lo cual origina un umbral menor delactato en comparación con la carrera.

En la Figura 5.8 se presentan los patrones de recu-peración del lactato sanguíneo para varones entrena-dos que realizaron 6 minutos de ejercicio supramáximoen bicicleta. La recuperación activa supuso 40 minutosde ejercicio continuo al 35 o al 65% del V̇O2máx. Unacombinación de ejercicio al 65% del V̇O2máx realizadodurante 7 minutos y luego 33 minutos al 35% delV̇O2máx evaluaba si un intervalo de ejercicio a intensi-dad mayor al comienzo de la recuperación facilitaba laeliminación del lactato sanguíneo. De forma clara, elejercicio aeróbico moderado durante la recuperaciónfacilitó la eliminación de lactato si se comparaba con larecuperación pasiva. La combinación de un ejercicio demayor intensidad y luego un ejercicio de menor intensi-dad no ofreció un beneficio mayor que una única tandade intensidad moderada. El ejercicio durante la recupe-ración por encima del umbral del lactato podría inclusoprolongar la recuperación estimulando la formación delactato. En un sentido práctico, las personas seleccio-nan de forma voluntaria la intensidad óptima del ejer-cicio durante la recuperación siendo ésta la mejorintensidad para para eliminar el lactato sanguíneo.

Ejercicio intermitente: El programa interválicode entrenamientoVarios planteamientos permiten a una persona reali-zar cantidades significativas de un ejercicio que nor-malmente agota, mientras reducen de forma simultá-

• Síntesis de ATP• Síntesis de glucógeno a partir del lactato san-

guíneo (ciclo de Cori)• Oxidación del lactato sanguíneo en el metabo-

lismo energético• Restablecimiento del oxígeno en sangre, los

líquidos tisulares y la mioglobina• Efectos termogénicos de la elevación de la

temperatura central• Efectos termogénicos de las hormonas, parti-

cularmente las catecolaminas adrenalina ynoradrenalina

• Aumento de la dinámica pulmonar y circulato-ria y otros niveles elevados de función fisioló-gica

Causas de un consumo de oxígenoexcesivo tras el ejercicio (EPOC)con el ejercicio intenso

La recuperación activa facilita mejor la elimina-ción de lactato debido al aumento de la perfusiónde la sangre a través del hígado «que utiliza ellactato» y el corazón. Además, el aumento delflujo sanguíneo a través de los músculos en larecuperación activa eleva la eliminación del lacta-to debido a que el tejido muscular oxida estesustrato durante el ciclo de Krebs.

Moverse durante la recuperacióndel ejercicio intenso



nea los efectos perjudiciales de la transferencia energé-tica anaeróbica mediante la glucólisis. El entrenamien-to necesita una planificación para mejorar la capacidadde la persona para mantener el ejercicio a un ritmo ele-vado de transferencia aeróbica de energía. Los corredo-res de maratón, los nadadores de fondo y los esquia-dores de fondo de elite tienen una gran capacidad paramantener una tasa metabólica constante, de forma quecompiten hasta cerca del 90% del V̇O2máx sin una acu-mulación significativa de lactato en sangre.

También se puede realizar el ejercicio a una inten-sidad que normalmente sería agotadora entre 3 y 5minutos utilizando un intervalo de ejercicio y periodosde descanso. La utilización del ejercicio y de los periodosde descanso forman la base del programa de entrena-miento interválico. Con este planteamiento, la perso-na que hace ejercicio utiliza diversos intervalos de tra-bajo y descanso empleando esfuerzos «supramáximos»para sobrecargar los sistemas específicos de transfe-rencia energética. Por ejemplo, con el ejercicio intensocon una duración de hasta 8 segundos, los fosfágenosintramusculares suministran la parte principal de laenergía, al tiempo que hay poca exigencia de la rutaglucolítica. Se produce una recuperación rápida (com-ponente rápido) y el ejercicio puede empezar de nuevotras sólo una breve recuperación.

En la Tabla 5.1 se resumen los resultados de losexperimentos que utilizan diversas combinaciones deejercicio e intervalos de reposo durante el ejerciciointermitente. Un día la persona corrió a una velocidad

que debería agotarle en 5 minutos. Esta carrera conti-nua cubrió alrededor de 1.3 km y el corredor alcanzóun V̇O2máx de 5.6 L · min–1. El lactato sanguíneo elevadode la última columna de la tabla acredita un estadorelativo de agotamiento.

Otro día, el corredor mantuvo la misma velocidadrápida, pero realizó el ejercicio de forma intermitentecon periodos de 10 segundos de ejercicio y 5 segundosde recuperación. Con un protocolo de 30 minutos deejercicio intermitente, la duración real de la carrerafue de 20 minutos y la distancia recorrida fue de6.6 km (ritmo de 3 minutos y 7 segundos cada kilóme-tro) comparado con los 4 minutos de duración del ejer-cicio y los 1.3 km cuando corrió de forma continua.Esta capacidad de ejercicio es más impresionante si seconsidera que el lactato sanguíneo permaneció bajo,aun cuando el consumo de oxígeno promedió 5.1 L ·min–1 (91% del V̇O2máx) para los 30 minutos de dura-ción. De esta forma, hubo un equilibrio relativo entrelas necesidades energéticas del ejercicio y la transfe-rencia energética aeróbica en los músculos durante elejercicio y los intervalos de reposo. Estos datos indicanque el reparto de los intervalos de ejercicio y de descan-so puede aislar y sobrecargar un sistema específico detransferencia de energía. La prolongación de los inter-valos de descanso tras una tanda de ejercicio de 10segundos de 5 a 10 segundos disminuyó el consumopromedio de oxígeno a 4.4 L · min–1, con 15 segundos deejercicio e intervalos de recuperación de 30 segundossólo se produjo un consumo de oxígeno de 3.6 L · min–1.

Tiempo, min

65%

35%

65-35%

Línea basal del reposo

Pasivo

Con

cent

raci

ón d

e la

ctat

o en

san

gre,

mm

ol

Figura 5.8Concentraciones sanguíneas delactato tras el ejercicio máximodurante la recuperación pasiva yla recuperación activa delejercicio al 35% del V̇O2máx, el 65%del V̇O2máx y a una combinación de35 y 65% de V̇O2máx. La líneahorizontal discontinua indica laconcentración de lactato ensangre producida por el ejercicioal 65% del V̇O2máx sin ejercicioprevio (Adaptado de Dodd, S., etal.: Blood lactate disappearanceat various intensities of recoveryexercise. J. Appl.Physiol.:Respirat. Environ. ExercisePhysiol., 57:1462, 1984).



En cada caso de 30 minutos de ejercicio intermitente,el corredor consiguió una distancia más larga y un lac-tato sanguíneo menor que con el mismo ejercicio reali-zado de forma continua. Los entrenadores y los depor-tistas necesitan considerar tanto el ejercicio como losintervalos de descanso para optimizar los planes deentrenamiento y así mejorar los sistemas específicos detransferencia energética.

Puede también aplicarse el sistema ejercicio/inter-valo de descanso (método E/D) para mejorar la resis-tencia muscular. De esta manera, dos planteamientosbásicos distintos del entrenamiento pueden mejorarla capacidad de realizar abdominales. En un método,el sujeto realiza el mayor número de abdominalesque pueda durante un tiempo determinado. Supon-ga que una persona realiza 40 abdominales conse-cutivos en 2 minutos. En cada sesión de entrenamien-to siguiente, la persona intentará realizar más abdo-minales. Con el método E/D, los abdominales serían

secuenciados dentro de intervalos de descanso. Podríanrealizarse 6 abdominales en 10 segundos con un perio-do de descanso de 20 segundos. La secuencia de abdo-minales y descansos podría repetirse 10 veces dandoun total de 60 abdominales (6 abdominales × 10series). La realización de veinte series de abdominalesen 10 segundos (un total de 2 minutos de ejercicio)obviamente duplicaría el número de abdominales rea-lizado. Aunque los intervalos de descanso se añaden ala duración del entrenamiento, el número total deabdominales completados aumenta significativamen-te más allá de los realizados en una única serie deejercicio continuo. El mismo método E/D puede apli-carse a otros tipos de ejercicios como fondos, variosejercicios de flexiones y trabajo con máquinas de fuer-za. En el Capítulo 14 se considera la aplicación especí-fica de los principios del ejercicio intermitente en elentrenamiento aeróbico y anaeróbico y el rendimientodeportivo.

CONCENTRACIÓN DEEJERCICIO: DISTANCIA TOTAL CONSUMO DE OXÍGENO LACTATO EN SANGREPERIODOS DE DESCANSO RECORRIDA (m) (L · min–1) (mg · 100 mL sangre–1)

4 min continuo 1300 5.6 150

Ejercicio 10 s 6600 5.1 44Descanso 5 s



*De Christenson, E.H. et al.: Intermittent and continuous running. Acta Physiol. Scand., 50:269, 1960, como aparece en Åstrand, P.O., yRodahl, K: Textbook of Work Physiology. New York: McGraw-Hill, 197, p. 384.

TABLA 5.1Ejercicio total, consumo de oxígeno y concentraciones de lactato en sangre durante el ejerciciocontinuo e intermitente

Resumen

1. Las rutas principales de pro-ducción de ATP se diferenciandependiendo de la intensidad yduración del ejercicio. El ejerci-cio intenso de corta duración(carrera de 100 m lisos, levan-tamiento de pesas) obtiene laenergía principalmente de losfosfágenos intramuscularesATP y CrP (sistema inmediatode energía). El ejercicio intensode mayor duración (1 a 2 minu-tos) necesita energía principal-

mente de las reacciones anae-róbicas de la glucólisis (siste-ma de energía a corto plazo).El sistema aeróbico de largoplazo predomina al alargarseel ejercicio más allá de variosminutos de duración.

2. El consumo de oxígeno de esta-do estable es un equilibrio entrelas necesidades de energía delejercicio y la síntesis aeróbicade ATP. El déficit de oxígeno esla diferencia entre las necesida-

des de oxígeno del ejercicio y eloxígeno realmente consumido.

3. El consumo máximo de oxígenoo V̇O2máx es la capacidad cuan-titativamente máxima de sín-tesis aeróbica de ATP.

4. Los seres humanos poseendiferentes tipos de fibras mus-culares, cada una de ellas conunas propiedades metabólicasy contráctiles características.Los dos tipos principales defibras son: fibras de contrac-



ción lenta con poca glucólisis ymucha oxidación y fibras decontracción rápida con muchaglucólisis y poca oxidación.

5. Comprender el espectro deenergía del ejercicio proporcio-na una base sólida para unentrenamiento óptimo, con obje-to de mejorar un sistema especí-fico de transferencia energética.

6. Los procesos corporales no vuel-ven de forma inmediata a losniveles de reposo tras terminar-se el ejercicio. La diferenciaentre la recuperación del ejerci-

cio ligero e intenso depende, engran medida, de los procesosmetabólicos y fisiológicos especí-ficos de cada ejercicio.

7. El ejercicio moderado que serealiza durante la recuperación(recuperación activa) de la acti-vidad física intensa facilita larecuperación en comparacióncon los procedimientos pasivos(inactivos). La recuperaciónactiva que se realiza por debajodel punto de acumulación delactato en sangre acelera la eli-minación de lactato.

8. La combinación de intervalosde descanso con tandas deejercicio más cortas (métodoE/D) permite un rendimientomayor del ejercicio de intensi-dad elevada que normalmenteagotaría a una persona si serealizara de forma continua.El tiempo adecuado entre elejercicio y los intervalos dedescanso puede optimizar losprogramas diseñados paraadiestrar un sistema especí-fico de transferencia de ener-gía.

Preguntas para razonar

1. Varias personas intentan correr 2.5 km lo más rápi-damente posible. A mitad de la carrera, una de ellascomienza a desacelerar y a caminar. Explique lasrazones de la fatiga y la incapacidad para mantenerel ritmo original durante la carrera.

2. Si el consumo máximo de oxígeno es una medidatan importante de la capacidad de una personapara sintetizar ATP de forma aeróbica, ¿por qué lapersona con el V̇O2máx más elevado no siempre con-sigue la mejor actuación en la carrera de mara-tón?

3. ¿Cómo cree que la contribución del metabolismoenergético del ejercicio puede ayudar a plantear unentrenamiento óptimo para mejorar el rendimiento?

4. Varios miembros de un equipo de pista deben reali-zar pruebas individuales y de relevos de 400 m dedistancia durante la competición con sólo unos 15minutos de descanso entre las pruebas. ¿Qué consejoes el mejor para recuperarse entre las carreras?

5. ¿Por qué es tan poco habitual encontrar atletas quesean muy buenos en carreras de corta y larga dis-tancia?

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