textbook ekologi tumbuhan

5/24/2018 Textbook Ekologi Tumbuhan

1/112

KATA PENGANTAR

KATA PENGANTAR

Puji syukur yang setinggi-tingginya kehadirat Allah Yang Maha Pengasih dan Penyayang, a

limpahan rahmat dan karuniaNya sehingga penyusunan buku ajar Ekologi Tumbuhanini d

diselesaikan. Buku ajar ini merupakan hasil pelaksanaan Hibah Kompetisi Konten Mata Ku

E-LearningINHERENT-USU 2006. Buku ajar ini ditujukan bagi mahasiswa biologi FMIP

USU semester lima (V) yang mengambil mata kuliah Ekologi Tumbuhan dengan beban kred

sks, berisikan materi perkuliahan selama satu semester.

Terima kasih yang tulus kami sampaikan kepada Program INHERENT-USU 2006 yang tela

membiayai seluruh penyusunan buku ajar ini. Tanpa bantuan dana, penyusunan buku ajar i

tidak dapat berjalan dengan baik. Terima kasih juga kami sampaikan kepada semua pihak y

telah banyak membantu baik langsung maupun tidak langsung. Program Hibah Kompetisi

Konten Mata KuliahE-Learningini sangat terasa manfaatnya karena proses pembelajaran

mahasiswa atau transfer of knowledgedapat berjalan lebih efektif dan efisien. Semoga prog

ini dapat terus dilanjutkan di tahun-tahun mendatang.

Kritik dan saran sangat diharapkan demi penyempurnaan buku ajar ini. Semoga buah karya

ada juga manfaatnya.

Wassalam,

Medan, 20 Desember 2006

Tim Penyusun

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/KATA%20PENGANTAR.htm5/8/2007 2:50:25 PM


2/112

DAFTAR ISI

DAFTAR ISI

H

KATA PENGANTAR ....................................................................................... i

DAFTAR ISI ..................................................................................................... iiDAFTAR GAMBAR ......................................................................................... v

I. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN EKOLOGI TUMBUHAN...............

1.1. Sejarah Perkembangan Ekologi ..................................................................... 1

1.2. Perkembangan Ekologi Tumbuhan ................................................................. 2

1.3. Tingkat Integrasi dan Pendekatan Ekologi Tumbuhan ................................... 3

II. POPULASI .................................................................................................. 6

2.1. Populasi Lokal dan Ras Ekologi .................................................................... 6

2.2. Pola Penyebaran Individu ............................................................................... 9

2.3. Susunan Individu Berdasarkan Waktu ............................................................ 10

2.4. Masa Hidup ...................................................................................................... 11

2.5. Distribusi Umur .............................................................................................. 12

2.6. Kurva Kehidupan ............................................................................................. 12

2.7. Alokasi Sumber-Sumber Kehidupan ............................................................... 13

III. EKOSISTEM ................................................................................................. 14

3.1. Hubungan Trofik dalam Ekosistem .......................................................... 14

3.2. Aliran Energi dalam Ekosistem .................................................................. 19

3.2.1. Pengaturan Energi Global ........................................................................ 19

3.2.2. Produktivitas Primer ........................................................................... 20

3.2.3. Produktivitas Sekunder ................................................................... 23

3.2.4. Efisiensi Ekologis dan Piramid Ekologis ................................................ 25

3.3. Siklus Unsur Kimia dalam Ekosistem ..................................................... 27

3.3.1. Siklus Air ................................................................................................ 30

3.3.2. Siklus Karbon ....................................................................................... 31

3.3.3. Siklus Nitrogen ................................................................................... 33

3.3.4. Siklus Fosfor ................................................................................. 35

3.4. Dampak Manusia terhadap Ekosistem ............................................................ 3

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20ISI.htm (1 of 5)5/8/2007 2:50:25 PM


3/112

DAFTAR ISI

3.4.1. Populasi manusia mengganggu siklus kimia di selurah biosfer ....................... 3

3.4.2. Dampak Pertanian terhadap Siklus Nutrien ......................................... 40

3.4.3. Eutrofikasi Danau yang Dipercepat .............................................. 41

3.4.4. Aktivitas manusia menyebabkan perubahan mendasar komposisi atmosfer .... 44

3.5. Evolusi Ekosistem ...................................................................................... 47

3.6. Koevolusi .................................................................................................... 493.7. Seleksi Kelompok ..................................................................................... 51

3.8. Strategi Perkembangan Ekosistem ............................................................. 53

3.9. Bioenergetika Perkembangan Ekosistem .................................................. 54

3.10. Tekanan Seleksi (Kuantitas Lawan Kualitas) ............................................. 55

3.11. Keseluruhan Homeostatis ............................................................................ 56

IV. KONSEP FAKTOR LINGKUNGAN ........................................................ 60

4.1. Komponen Lingkungan ....................................................................................

4.2. Hubungan Antar Faktor Lingkungan ............................................................. 62

4.3. Hukum Minimum dari Liebig ........................................................................ 62

4.4. Hukum Toleransi dari Shelford ........................................................................

4.5. Konsep Faktor Pembatas ................................................................................ 65

V. HUBUNGAN ANTARA VEGETASI DAN FAKTOR LINGKUNGAN...... 66

5.1. Cahaya ........................................................................................................ 66

5.1.1. Kualitas Cahaya ........................................................................................... 66

5.1.2. Kepentingan Kualitas Cahaya ...................................................................... 67

5.1.3. Intensitas Cahaya .......................................................................................... 67

5.1.4. Titik Kompensasi ......................................................................................... 68

5.1.5. Heliofita dan Siofita ...................................................................................... 69

5.1.6. Cahaya Optimal bagi Tumbuhan .................................................................. 70

5.1.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Cahaya Kuat .................................................. 70

5.1.8. Lamanya Penyinaran ...................................................................................... 71

5.2. Suhu ............................................................................................................... 72

5.2.1. Variasi Suhu ................................................................................................... 72

5.2.2. Suhu dan Tumbuhan ..................................................................................... 74



4/112

DAFTAR ISI

5.2.3. Tumbuhan dan Suhu Tinggi ............................................................................ 74

5.2.4. Tumbuhan dan Suhu Dingin ........................................................................... 75

5.2.6. Suhu dan Produktivitas .................................................................................... 75

5.2.7. Thermoperiodisma ........................................................................................ 76

5.2.8. Suhu dan Dormansi Tumbuhan ...................................................................... 76

5.2.9. Masa/ Musim Pertumbuhan ............................................................................ 775.2.10. Suhu Minimum untuk Pertumbuhan .............................................................. 77

5.3. Air .................................................................................................................. 77

5.3.1. Masuknya Air dalam Tumbuhan .................................................................. 78

5.3.2. Pergerakan Air dalam Tumbuhan .................................................................... 79

5.3.3. Bagaimana air meninggalkan tumbuhan ........................................................ 79

5.3.4. Laju Kehilangan Air ....................................................................................... 79

5.3. 5. Kekurangan dan Kelebihan Air .................................................................... 80

5.3.6. Efisiensi Transpirasi ...................................................................................... 81

5.3.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Kondisi ekstrim ............................................. 81

5.3.8. Pengelompokan Tumbuhan berdasarkan Kadar Air Tanah ............................ 82

5.3.9. H a l o f i t a .................................................................................................. 83

5.3.10. X e r o f i t a ................................................................................................. 83

VI. DESKRIPSI DAN ANALISIS VEGETASI ................................................. 85

6.1. Penentuan Luas Minimum Area ................................................................... 85

6.2. Teknik Analisis Vegetasi ............................................................................. 88

6.2.1. Metode Dengan Petak ................................................................................

6.2.2. Metode Jalur ................................................................................................ 92

6.2.3. Metode garis Berpetak ................................................................................. 92

6.2.4. Metode kombinasi antara metode jalur dengan metode garis berpetak ....... 93

6.3. Teknik Sampling Tanpa Petak Contoh .....................................................

93

6.3.1. Metode berpasangan acak (Random pair method) ...................................... 94

6.3.2. Metode Titik Pusat Kuadran (Point Centered Quarteted Method) ................ 96

6.3.3. Metode Titik Sentuh (Point Intercept Method) .......................................... 98

6.3.4. Metode Garis Sentuh (Line Intercept Method) ............................................ 99

6.3.5. Metode Bitterlich ........................................................................................ 100



5/112

DAFTAR ISI

VII. KEANEKARAGAMAN VEGETASI ...............................................

101

7.1. Keanekaragaman Gen ................................................................................... 101

7.2. Keanekaragaman jenis (Spesies) .................................................................... 101

7.3. Keanekaragaman ekosistem .......................................................................... 101

VIII. S U K S E S I .........................................................................................103

8.1. Pengertian Dasar dari Suksesi .................................................................... 104

8.2. Pendekatan dalam kajian suksesi ............................................................. 107

8.2.1. Berbagai Teori Klimaks ............................................................................ 107

8.3. Beberapa Permasalahan Konsep Suksesi ................................................... 115

8.4. Suksesi dan pertanian. ................................................................................ 119

IX. PENGGOLONGAN VEGETASI DALAM EKOSISTEM DATARAN .... 122

9.1. Padang Pasir ......................................................................................... 122

9.2. Zona Arid / Kering ................................................................................ 123

9.2.1. Fungsi Ekosistem di Zona Arid ............................................ 124

9.2.2. Evolusi Zona Arid .............................................................................. 125

9.2.3. Ototrof Padang Pasir ...............................................................................................

125

9.3. Tundra .................................................................................................. 128

9.3.1. Fungsi Ekosistem Tundra ............................................. 129

9.3.2. Evolusi Iklim Tundra ..................................................... 130

9.3.3. Ototrof dari Tundra ...................................................... 130

9.3.4. Stabilitas Tundra .......................................................... 131

9.4. Padang Rumput ....................................................................................... 132

9.4.1. Fungsi Ekosistem Padang Rumput .............................. 133

9.4.2. Otorotof Padang Rumput Temperata ............................ 133

9.4.3. Ototrof Savana ......................................................... 134

9.5. Hutan ..................................................................... 137

9.5.1. Hutan Boreal ........................................................... 138

9.5.2. Hutan Luruh Temperata ............................................ 140

9.5.3. Hutan Hujan Tropika ................................................ 141



6/112

DAFTAR ISI



7/112

I

I. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN

EKOLOGI TUMBUHAN

1.1. Sejarah Perkembangan Ekologi

Sesungguhnya sangatlah sulit untuk menelusuri kapan kajian ekologi dimulai. Istilah ekologi diperkenalkan ol

Ernst Haecckel (1866) dengan pengertian: Ekologi adalah disiplin ilmu yang mempelajari seluk beluk ekonomisesuatu kajian mengenai hubungan anorganik serta lingkungan organik di sekitarnya yang kemudian pengertian

diperluas, yang umumnya tertera dalam berbagai kamus dan ensiklopedia, menjadi kajian mengenai hubungan t

balik antara makhluk hidup dengan lingkungannya.

Berdasarkan pengertian tadi, sebenarnya Theophrastus seorang sahabat dan rekan kerja dari Aristoteles telah ba

menulis tentang hubungan timbal balik antara organisma hidup dengan lingkungannya. Tetapi yang dianggap se

pemula dan mengarah pada kajian yang bersifat modern adalah para ahli geografi tumbuhan seperti Humboldt,

Condolle, Engler, Gray dan Kerner. Mereka menulis tentang distribusi tumbuh-tumbuhan, meskipun banyak ha

yang masih belum terjawab dengan sempurna sampai sekarang. Dasar-dasar dalam geografi tumbuhan ini merupangkal dan kemudian berkembang menjadi kajian komunitas tumbuhan atau ekologi komunitas.

Kajian ekologi komunitas ini kemudian berkembang ke dalam dua kutub, yaitu di Eropa yang dipelopori oleh B

Blanquet (1932) yang kemudian dikembangkan oleh para ahli lainnya. Mereka tertarik dengan komposisi, struk

dan distribusi dari komunitas. Kutub lainnya di Amerika, seperti para pakar ekologi tumbuhan Cowles (1899):

Clements (1916) dan Gleason (1926) yang mempelajari perkembangan dan dinamika komunitas tumbuhan.

Sedangkan Shelford (1913, 1937), Adams (1909), dan Dice (1943) di Amerika, serta Elton (1927) di Inggris

mengungkapkan hubungan timbal balik antara tumbuhan dengan hewan.

Pada saat yang bersaman perhatian terhadap dinamika populasi juga banyak dikembangkan para ahli. Pendekata

secara teoritis dipelopori oleh Lotka (1925),sedangkan Voltera (1926) menstimulasi pendekatan-pendekatan sec

eksperimental. Pada tahun 1935 Gause menemukan interaksi antara hewan pemangsa dengan hewan mangsany

hubungan kompetitif di antara species, dan pada saat yang sama pula Nicholson mempelajari kompetisi intra-sp

Kemudian Anrewtha dan Birch (1954) serta studi lapangan oleh Lack (1954) menemukan dasar-dasar yang luas

kajian regulasi populasi.

Penemuan daerah edar dari burung oleh Howard (1920) yang kemudian dikembangkan oleh Nice (1930 dan 194

berkembang menjadi ekologi tingkah laku. Pada tahun 1940-an dan 1950-an Lorenz dan Tinbergen mengemban

konsep-konsep tingkah laku yang bersifat instink dan bersifat agresif. Sedangkan peranan tingkah laku sosial da

regulasi populasi dikembangkan oleh Wynne dan Edwards (1960) secara lebih mendalam di Inggris. Didasarka

hasil-hasil penemuan-penemuan dari Darwin (1859), Mendel (1806) dan Wight (1931) berkembang menjadi bid

bidang genetika populasi, kajian evolusi dan adaptasi. Pekerjaan Leibig (1840) merupakan pekerjaan awal dari

lingkungan nonbiotis dari organisma yang kemudian berkembang menjadi eko-klimatologi dan eko-fisiologi.

Beberapa kajian di lingkungan perairan yang kemudian berkembang menjadi ekologi energetik didasari oleh

penelitian dari thienemann seorang pakar limnologi Jerman (1920) yang memperkenalkan konsep tingkat trofik

pengertian konsumen dan produsen. Kemudian Birge dan Juday tahun 1940-an, pakar limnologi Amerika, deng

peralatannya menguraikan budget energi dari suatu danau, dan kemudian berkembang dengan pemikirannya me

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (1 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM


8/112

I

produksi primer dan mengelaurkan konsep-konsep ekologi mengenai dinamika tingkat trofik. Konsep-konsep in

kemudian oleh Lidenmann (1942) diperkenalkan sebagai konsep dasar dalam ekologi modern, yang kemudian o

Hutchinson dan Odum (1950-an) diperluas sehingga menjadi pelopor dalam aliran budget energi. Studi awal

mengenai siklus materi atau nutrisi dilakukan oleh Ovington (1957) di Inggris dan Australia, sedangkan di Rusi

dipelopori oleh Basilevic dan Rodin pada tahun 1967.

1.2. Perkembangan Ekologi Tumbuhan

Ekologi berkembang melalui dua jalur, jalur hewan dan jalur tumbuhan. Para ahli ekologi tumbuhan memusatk

perhatiannya pada hubungan antara tumbuhan dengan lingkungannya. Kajian ekologi tumbuhan pula bukan hal

baru, pada tahun 1305 Petrus de Crescetius sudah menulis suatu karangan mengenai adanya sifat persaingan hid

dalam tumbuhan. Kemudian King (1685) merupakan orang pertama yang menguraikan tentang konsep suksesi

komunitas tumbuhan. Warming (1891) mulai pula menguraikan tentang proses suksesi tumbuhan yang terjadi d

pasir sepanjang pantai Denmark. Pada saat itu memang ekologi tumbuhan telah diakui sebagai disiplin ilmu bar

Beberapa pakar ekologi tumbuhan yang patut dicatat sebagai pelopor dalam mengembangkan kajian ini:

1. Clements; sejak tahun 1905 menulis buku teks ekologi yang menerangkan tentang metoda pengukuran dan

pemasangan kuadrat dalam kajian ekologi lapangan. Buku ini sampai sekarang dihargai sebagai dasar dalam

perkembangan baru para ilmuwan lainnya.

2. Cowles; terpengaruh oleh karya Warming mengadakan kajian dan menulis tentang suksesi tumbuhan di buk

sepanjang pesisir danau Michigan, bahkan menguraikan pula peranan iklim, fisiografi dan biota lainnya dalam s

ini. Seri bukunya telah dimulai sejak 1899.

3. Tansley; menyumbangkan karya ilmiah klasiknya yang tidak tertandingi sampai sekarang yaitu buku yang

berjudul The British Isles and Their Vegetation.

1.3. Tingkat Integrasi dan Pendekatan Ekologi Tumbuhan

Sejalan dengan apa yang telah diuraikan terdahulu, ekologi tumbuhan berusaha untuk menerangkan rahasia keh

pada tahapan individu, populasi dan komunitas. Ketiga tingkat utama ini membentuk sistem ekologi yang dikaj

ekologi tumbuhan ini. Masing-masing tingkatan adalah bersifat nyata, tidak bersifat hipotetik seperti species, ja

dapat diukur dan diobservasi struktur dan operasionalnya.

Individu dan populasi tidak terpisah-pisah, mereka membentuk asosiasi dan terorganisasi dalam pemanfaatan en

dan materi membentuk suatu masyarakat atau komunitas dan berintegrasi dengan faktor lingkungan di sekitarny

membentuk ekosistem.

Berdasarkan tingkat integrasinya maka secara ilmu, kajian ekologi tumbuhan dapat dibagi dalam dua pendekata

yaitu sinekologi dan autekologi.

Sinekologi, berdasarkan falsafah dasar bahwa tumbuhan secara keseluruhan merupakan suatu kesatuan yang din

Masyarakat tumbuhan dipengaruhi oleh dua hal, yaitu keluar masuknya unsur-unsur tumbuhan dan turun naikny

berbagai variabel lingkungan hidup.

Dalam sinekologi komunitas tumbuhan atau vegetasi mempunyai perilaku sebagai suatu organisma utuh. Veget

bisa lahir, tumbuh, matang dan akhirnya mati. Dua bidang kajian utama dalam sinekologi adalah:



9/112

I

- bidang kajian tentang klasifikasi komunitas tumbuhan, dan

- bidang kajian tentang analisis ekosistem

Autekologi, falsafah yang mendasarinya adalah dengan memandang tumbuhan sebagai ukuran yang menggamb

kondisi lingkungan sekitarnya. Clements menyatakan bahwa setiap tumbuhan adalah alat pengukur bagi keadaa

lingkungan hidup tempat ia tumbuh. Dalam hal ini paling sedikit yang dimaksud dengan alam lingkungannya a

iklim dan tanah.

Dari kajian ini lahir bidang kajian yang menilai bahwa tumbuhan adalah sebagai indikator alam atau indikatorlingkungan hidup. Bidang kajian ini dikenal dengan ekologi fisiologi.

Perbedaan dari kedua bidang kajian ini adalah;

Sinekologi Autekologi

- Bersifat filosofis - Bersifat ekperimental

- Deduktif - Induktif

- Deskriptif (umumnya) - Kuantitatif

- Sulit dengan pendekatan

rancangan percobaan atau

eksperimental design

- Dapat dilakukan berdasar rancangan

percobaan atau eksperimental design

DIAGRAM KAITAN ANTARA SINEKOLOGI DAN AUTEKOLOGI

EKOLOGI POPULASI

(Ukuran Populasi)



10/112

I

II. POPULASI



11/112

I

Populasi merupakan sekelompok organisma dari spesies yang sama yang menempati suatu ruang tertentu, dan m

melakukan persilangan diantaranya dengan menghasilkan keturunan yang fertil. Dengan demikian hubungan an

organisma satu dengan organisma lainnya dalam populasi dapat melalui dua jalan yaitu hubungan genetika dan

hubungan ekologi.

2.1. Populasi Lokal dan Ras Ekologi

Dalam situasi tertentu sekelompok individu ada kemungkinan secara genetika terisolasi, persilangan hanyamemungkinkan terjadi diantara anggota kelompok itu sendiri. Kelompok organisma-organisma yang terisolasi t

biasanya disebut populasi lokal.

Populasi lokal adalah merupakan unit dasar dalam proses evolusi, pertukaran gena terjadi secara terus-menerus

waktu yang relatif lama shingga terjadi struktur gena yang khusus untuk kelompok tersebut dan akan berbeda d

struktur gena populasi lokal lainnya meski untuk species yang sama. Hal ini dikarenakan adanya seleksi alami y

beroperasi terhadapnya, sehingga menghasilkan individu-individu dengan susunan gena yang memberi kemung

untuk bertahan terhadap lingkungan lokal, dan akan berkembang dalam jumlah yang semakin banyak jika

dibandingkan dengan individu-individu yang tidak tahan.Salah satu jalan suatu populasi lokal dapat teradaptasi terhadap suatu lingkungan adalah dengan pengembangan

pengelolaan diversitas genetikanya melalui reproduksi seksual dalam populasi. Hasilnya adalah sekelompok ata

susunan individu-individu yang masing-masing berbeda dalam toleransinya terhadap lingkungan, salah satunya

kemungkinan mempunyai kemampuan yang sangat baik dalam toleransinya terhadap kondisi lingkungan yang e

daripada rata-rata anggota populasi lainnya. Dengan demikian kehetrogenan struktur gena dari anggota populas

mempersiapkan populasi terhadap kehancurnnya akibat lingkungan, misal terhadap kemarau yang panjang.

Hal yang sejalan terjadi pula dalam kurun waktu yang relatif lama dan lamban sebagai reaksi terhadap perubaha

iklim, dalam hal ini bisa ratusan bahkan ribuan tahun. Dengan demikian keheterogenan struktur gena merupaka

dalam mempertahankan hidup atau kelulusan hidup, dan ini sebagai mekanisma teradaptasinya suatu populasi a

seleksi alami.

Dalam suatu kawasan yang secara umum mempunyai kondisi yang relatif sama, populasi lokal dari spec

yang ada berkecenderungan untuk memperlihatkan toleransi terhadap lingkungan yang relatif sama pula, tetapi

berbeda toleransinya dengan species lokal lainnya (dari species yang sama) yang berada pada kondisi iklim yan



12/112

I

berbeda.

Populasi lokal seperti ini biasa dikenal dengan ras ekologi. Contoh yang terkenal dari ras ekologi adalah

Skandinavia dimana terdapat dua populasi yang secara sistematik dimasukkan dalam satu species yang sama

meskipun kedua populasi ini mempunyai karakteristika yang berbeda. Populasi di daerah pegunungan mempun

karakteristika bentuk morfologi yang kerdil dan berbunga cepat, sedangkan populasi di daerah pantai bentuk

morfologinya tinggi tetapi berbunga lambat. Orang semula memperkirakan bila individu dari populasi di pegun

dipindahkan atau ditumbuhkan di pantai maka akan tumbuh dengan karakteristika populasi pantai, demikian pusebaliknya.

Akan tetapi setelah Goete Turesson mencobanya, yaitu individu dari populasi pegunungan ditumbuhkan

pantai, dan individu dari populasi pantai ditumbuhkan di pegunungan, ternyata masing-masing tumbuh sesuai d

karakteristik asalnya. Hal ini memperlihatkan bahwa masing-masing anggota populasi sudah sedemikian rupa

terseleksi oleh alam lingkunganya dalam waktu yang cukup lama, sehingga karakterisktik susunan genanya ber

khusus. Contoh-contoh lain biasanya akan diketemukan pada daerah kontinental yang luas.

Jadi suatu ras ekologi adalah juga populasi lokal yang terbentuk oleh karakteritika individu-individunya.

Apabila perubahan lingkungan pada suatu kawasan yang luas berubah secara teratur, maka adaptasi

genetikanya akan terjadi secara teratur pula, dan dengan demikian sebagai hasilnya akan terjadi perbedaaan yan

nyata seperti pada ras yang terbentuk adalah suatu seri tumbuhan, yang berurutan, yang memperlihatkan ketera

secara terus-menerus atau kontinu dalam sifat genetikanya sebagai penentu dalam toleransi terhadap lingkungan

Populasi-populasi dari sekelompok organisma-organisma dengan karakteristika yang berbeda secara teratur atau

berurutan ini disebut ekoklin.

Jadi berdasarkan dua hal di atas, maka suatu species dapat merupakan ras ekologi atau berupa kompleks

ekoklin.

Dua pendekatan dalam kajian populasi ini, yaitu melalui ekologi populasi yang mendalami pertumbuhan suatu

populasi dan interaksi diantara populasi-populasi yang berhubungan erat di dalam pengaruh faktor lingkungan y

terkontrol ataupun tidak terkontrol. Pendekatan lainnya yaitu mempelajari satu atau lebih populasi lokal dari su

species dalam usaha untuk mempelajari genetika species sebagai penentu toleransinya terhadap kondisi

lingkungannya, kajian ini disebut ekologi gena atau ekologi fisiologi perbandingan.

Pembahasan selanjutnya akan ditekankan pada ekologi populasi.

Besarnya suatu populasi di suatu kawasan tertentu biasanya dinyatakan dalam suatu peristilahan kerapat

kepadatan populasi. Kerapatan populasi dapat dinyatakan dalam: jumlah individu persatuan luas, atau dapat pul

dinyatakan dalam biomasa persatuan luas (bila populasi tersebut dibentuk oleh individu-individu dengan ukuran

berbeda, ada kecambah, ada anakan dan tumbuhan dewasa serta tumbuhan tua).

Dalam perjalanan waktu suatu populasi besarannya akan mengalami perubahan. Dalam mempelajari

perubahan-perubahan ini pengertian kecepatan memegang peranan penting, dan perubahan populasi ini sangat

ditentukan oleh berbagai faktor (kelahiram atau regenerasi: kematian, perpindahan masuk, dan perpindahan kel

Dalam ekologi tumbuhan dinamika populasi ini merupakan kajian yang menarik dikaitkan dengan kajian sukse

pembahasan suksesi.

Besarnya populasi tumbuhan di alam sangat ditentukan oleh kapasitas tampungnya, yaitu jumlah terbanyak indi

yang dapat ditampung dalam suatu ekosistem dimana organisma itu masih dapat hidup. Dalam keadaan ini pers



13/112

I

intra species adalah dalam keadaan maksimal yang dapat ditanggung oleh organisma tersebut.

Meskipun dalam pembahasan di atas populasi seolah-olah tetap pada kapasitas tampungnya, tetapi pada

kenyataanya berkecenderungan untuk berfluktuasi di atas dan di bawah kapasitas tampungnya. Berbagai faktor

sebagai pendorong untuk terjadinya fluktuasi ini, yaitu: perubahan musim yang menyebabkan perubahan-perub

faktor fisika dan mungkin juga kimia lingkungannya. Contoh yang menarik adalah kenaikan jumlah plankton ya

sangat menyolok pada musim tertentu, disebut plankton bloom.

Fluktuasi tahunan yang disebabkan:a. Faktor dalam, misalnya karakteristika atu toleransi yang berebda antara tumbuhan dewasa dengan kecam

dan anakan pohonnya.

b. Faktor luar, misalnya intraksi dengan populasi lain, baik tumbuhan maupun hewan.

2.2. Pola Penyebaran Individu

Penyebaran atau distribusi individu dalam suatu populasi bisa bermacam-macam. Pada umunya memperlihatka

pola penyebaran, yaitu: penyebaran secara acak, penyebaran merata dan penyebaran berkelompok.

Penyebaran secara acak jarang terdapat di alam. Penyebaran semacam ini biasanya terjadi apabila faktor

lingkungannya sangat seragam untuk seluruh daerah dimana populasi berada, selain itu tidak ada sifat-sifat untu

berkelompok dari organisma tersebut.

Penyebaran secara merata umum terdapat pada tumbuhan. Penyebaran semacam ini terjadi apabila ada persaing

yang kuat di antara individu-individu dalam populasi tersebut. Pada tumbuhan misalnya persaingan untuk mend

nutrisi dan ruang.

Penyebaran secara berkelompok adalah yang paling umum terdapat di alam, terutama untuk hewan. Pengelomp

ini terutama disebabkan oleh berbagai hal:

- Respons dari organisma terhadap perbedaan habitat secara lokal

- Respons dari organisma terhadap perubahan cuaca musiman

- Akibat dari cara atau proses reporduksi/regenerasi

- Sifat-sifat organisma dengan organ vegetatifnya yang menunjang untuk terbentuknya kelompok atau kol

Dalam ekologi populasi ini dikembangkan suatu cara untuk memahami pola distribusi dari individu dalam

populasinya, diantaranya yaitu dengan memanfaatkan penyebaran Poisson dengan asumsi pertama individu-ind

menyebar secara acak. Perlu diingat cara ini akan memberikan hasil yang baik apabila jumlah individu setiap sa

meter perseginya adalah rendah.

Berdasarkan asumsi penyebaran individu-individu adalah acak maka dapat didefenisikan bahwa varians (V) ada



14/112

I

sama dengan harga rata-rata (X), jadi apabila varians lebih besar dari harga rata-rata maka penyebaran individu

berkelompok, dan sebaliknya apabila varians lebih kecil dari harga rata-rata maka penyebarannya merata.

2.3. Susunan Individu Berdasarkan Waktu

Susunan individu dalam populasi dapat dikaji berdasarkan skala waktu yang meliputi kelahiran, kematian, laju

reproduksi dan masa hidup (umur). Ilmu yang mempelajarinya disebut Demography. Tiap individu dalam pop

memiliki sifat-sifat tersendiri dalam laju kelahiran, kelompok umur dan rata-rata masa hidup. Tidak seperti hew

yang berhenti tumbuh setelah dewasa, tumbuhan perennial memiliki meristem primer dan sekunder yang secara

teoritis mampu tumbuh bertambah besar dan panjang selamanya. Selain itu beberapa jenis tumbuhan dapat

bereproduksi secara vegetatif sehingga individu tersebut dapat terus hidup melalui perwakilan tubuhnya yang te

menjadi individu baru dengan ciri genetik yang sama. Oleh karena itu makhluk hidup yang memiliki umur pali

lama di dunia adalah tumbuhan, seperti lichen dapat berumur sampai 4500 tahun, klon shrub 3000 4000 tahun

pohon conifer 5000 tahun. Beberapa benih tumbuhan tertentu dapat mengalami dormansi sampai selama 1000

10.000 tahun. Namun demikian sebagian besar akhirnya mati karena serangan penyakit, kerusakan fisik, pema

hewan atau perubahan lingkungan.

Tumbuhan memiliki beberapa problem dalam studi-studi demography dibanding hewan. Konsep indivi

dipaksakan pada golongan yang dapat bereproduksi secara vegetatif melalui rizhom, stek atau bagian tubuh lain

Dengan cara ini individu dapat meluas menutupi area yang luas dalam waktu yang lama sehingga terminologi

kematian, kelahiran dan masa hidup menjadi berbeda dengan tumbuhan yang benar-benar satu individu. Proble

lainnya adalah waktu germinasi tidak berhubungan dengan waktu reproduksi. Tumbuhan gurun di Timur Teng

Blepharis persicameninggalkan bijinya dalam buah sampai 10 tahun atau lebih sampai ada hujan lebat yang

melepaskannya untuk berkecambah 3 jam kemudian. Spesies chaparral Ceanothusmenghasilkan biji dengan m

keras yang menunda germinasi sampai beberapa tahun sehingga sejumlah kecil biji-biji yang tumbuh tidakmenggambarkan jumlah biji yang besar dalam tanah. Tingkat plastisitas penotiphic yang ditunjukkan oleh tum

dapat begitu besar sehingga aspek-aspek demography dapat bervariasi pada spesies yang sama dalam waktu ata

ruang. Laju pertumbuhan, awal reproduksi, ukuran tumbuhan dan masa hidup semuanya dapat dimodifikasi ole

lingkungan.

2.4. Masa Hidup

Ada lima karakteristik masa hidup tumbuhan dan masing-masing karakteristik ini berhubungan dengan bentuk

hidupnya, yaitu tumbuhan annual, biannual, herbaceus perennial, sufrutescent shrub dan woody perennial. Tum

annualhidup selama satu tahun atau kurang. Rata-rata hidup mereka adalah 1 8 bulan, bergantung pada spes

lingkungannya ( spesies gurun mungkin dapat melengkapi daur hidupnya selama 8 bulan setahun atau 1 bulan p

daur berikutnya tergantung pda curah hujan). Tetapi ada tumbuhan annual yang sangat singkat daur hidupnya s

Boerrhavia repensdari Gurun Sahara, dimana masa hidup dari biji kemudian jadi biji lagi hanya 10 hari. Tumb

annual biasanya termasuk golongan herba yaitu golongan yang kehilangan meristem sekunder untuk memprod

jaringan kayu. Mereka mati setelah menghasilkan biji. Hal ini dapat disebabkan oleh kehabisan nutrisi, peruba

hormon atau ketidakmampuan jaringan nonkayu untuk tegak pada lingkungan yang tidak nyaman setelah masa



15/112

I

pertumbuhan.

Tumbuhan biannualhidup selama 2 tahun, juga merupakan herbaceus. Tahun pertama adalah masa

pertumbuhan vegetatif dan reproduksi terjadi pada tahun kedua kemudian diikuti kematian tumbuhan. Di bawa

kondisi pertumbuhan yang miskin masa vegetatif dapat lebih panjang dari satu tahun. Tumbuhan perennial her

dapat hidup selama 20 30 tahun meskipun ada jenis pengecualian yang dapat hidup 400 800 tahun. Tumbuh

mati dan kembali ke sistem perakaran pada akhir masa pertumbuhan. Sistem perakaran menjadi berkayu tetapi

diatas tanah adalah herbaceus. Mereka memilki juvenil (anakan), masa vegetatif 2 8 tahun kemudian berkemdan bereproduksi secara periodik 2 3 tahun sekali atau hanya sekali pada akhir masa hidupnya. Karena mere

kehilangan lingkaran tahunnya maka sedikit dari tumbuhan ini yang kelihatan telah tua dan untuk menentukan u

dapat dengan cara menghitung daun-daun yang luka atau berparut-parut atau dengan menduga-duga laju penyeb

gerombolnya.

Tumbuhan shrub sufrutescent (sub-shrub) adalah jenis perantara dari perennial herbaceus dan shrub sej

Mereka berkembang perennial, jaringan kayu hanya pada daerah dekat pangkal batang dan sisa batang keatasny

merupakan herbaceus yang kemudian kembali mati tiap tahun. Mereka umumnya berukuran kecil kira-kira 25

hidupnya lebih singkat dibanding shrub sejati. Tumbuhan perennial woody(berkayu : pohon dan shrub) memi

hidup paling panjang : shrub 30 50 tahun, pohon angiosperm 200 300 tahun dan pohon conifer 500 1000

tahun. Perennial berkayu menghabiskan 10% pertama dari masa hidupnya sebagai anakan yang seluruhnya

merupakan fase vegetatif, kemudian masuk fase kombinasi vegetatif dan reproduksi dan mencapai puncak fase

reproduksi beberapa tahun sebelum kematiannya.

2.5. Distribusi Umur

Tiap individu dalam populasi selama masa hidupnya dapat dibagi atas 8 fase yaitu (1) benih yang mampu tum

(2) semai (3) anakan (4) vegetatif remaja (immature) (5) vegetatif dewasa (mature) (6) masa awalreproduksi (7) vigor maksimum (reproduksi dan vegetatif) dan (8) senescent. Jika suatu populasi hanya

memiliki 4 5 fase yang pertama menunjukkan populasi ini merupakan populasi pengganti dan merupakan b

dari komunitas seral. Jika populasi memiliki ke delapan fase menunjukkan populasi yang stabil dan merupa

bagian dari komunitas klimaks. Dan jika populasi hanya memiliki 4 fase yang terakhir berarti populasi tidak

memelihara diri sendiri dan merupakan bagian dari komunitas seral. Mengetahui distribusi umur dari suatu

populasi memungkinkan kita untuk menggunakan demography sebagai penduga dalam komunitas ekologi.

2.6. Kurva Kehidupan

Jika kita mengamati individu-individu dalam populasi dari mulai lahir sampai mati maka kita dapat

menggambarkannya dalam 3 tipe kurva berdasarkan tiap pertambahan umur. Tipe I populasi sedikit mati pada

muda dan sebaliknya banyak mati pada saat dewasa dengan masa hidup yang pendek. Tipe II populasi memili

kematian yang konstan pada semua tingkat umur. Tipe III populasi memiliki kematian yang tinggi pada masa m

Individu sedikit yang dapat hidup mencapai dewasa memiliki resiko kematian yang rendah dan melanjutkan

kehidupan yang lama.



16/112

I

2.7. Alokasi Sumber-Sumber Kehidupan

Spesies tumbuhan memiliki pola alokasi sumber-sumber kehidupan yang membuatnya tetap bertahan dari kepu

Pola-pola ini telah dihasilkan dan diperhalus melalui seleksi alam. Pola alokasi sumber-sumber dari tiap spesie

sebagian ditentukan oleh nichenya. Organisme memiliki sejumlah energi dan waktu yang terbatas untuk melen

siklus hidupnya. Waktunya sendiri tidak dialokasikan tetapi penting dalam perolehan energi fotosintetik dan d

pemanfaatan energi untuk pemeliharaan. Sebagian dari total energi yang tersedia digunakan untuk tiap aktivita

dalam siklus kehidupan untuk akar, batang, daun, bunga, benih atau buah dan sebagian untuk pertumbuhan,

pemeliharaan atau untuk pertahanan dari herbivor. Sejumlah waktu dihabiskan dalam fase dorman, anakan, fa

vegetatif, dewasa dan fase reproduksi.

Organisma berada dalam sebuah kontinuitas antara 2 ekstrem strategi alokasi sumber yaitu r dan k.

Strategi r yaitu tumbuhan hidup singkat dengan cepat dewasa, menghuni habitat terbuka dalam komunitas sera

mencurahkan sebagian besar hasil fotositesisnya untuk menghasilkan bunga, buah dan biji. Ukuran populasi m

rapat tetapi tidak saling bergantung yaitu ukuran populasinya dikendalikan oleh faktor fisik seperti kebakaran,

salju, masa kering dan lain-lain. Rumput dan jenis-jenis pioner adalah contoh populasi strategi r. Strategi k y

tumbuhan memiliki masa hidup yang lama, menghuni tempat tertutup, berada dalam seral akhir atau komunitas

klimaks dan mencurahkan sebagian kecil hasil fotosintesisnya untuk reproduksi. Ukuran populasinya rapat dan

bergantung yaitu ukuran populasinya dikendalikan oleh interaksi biotik seperti kompetisi. Ukuran populasi

berhubungan erat dengan daya dukung habitat. Pohon-pohon hutan merupakan contoh tumbuhan strategi k.

III. EKOSISTEM

3.1. Hubungan Trofik dalam Ekosistem

Setiap ekosistem memiliki suatu struktur trofik(tropbic structure) dari hubungan makan-memakan. Para ahli e

membagi spesies dalam suatu komunitas atau ekosistem ke dalam tingkattingkat trofik (trophic levels)berdasa

nutriennya.

Tingkat trofik yang secara mendasar mendukung yang lainnya dalam suatu ekosistem terdiri dari organisme aut

atau produsen primer (primary producer) ekosistem tersebut. Sebagian besar produsen primer adalah organisme

fotosintetik yang menggunakan energi cahaya untuk mensintesis gula dan senyawa organik lainnya, yang kemu

digunakan oleh produsen primer tersebut sebagai bahan bakar untuk respirasi seluler dan sebagai bahan pemban

untuk pertumbuhan.

Organisme dalam tingkat trofik di atas produsen primer adalah heterotrof yang secara langsung atau secara tida

langsung bergantung pada hasil fotosintetik produsen primer. Herbivora, yang memakan tumbuhan atau alga, ad



17/112

I

konsumen primer. Tingkat trofik berikutnya terdiri dari konsumen sekunder: karnivora yang memakan herb

Karnivora ini selanjutnya dapat dimakan oleh karnivora lain yang merupakan konsumen tersier, dan beberapa

ekosistem bahkan memiliki karnivora dengan tingkat yang lebih tinggi lagi. Beberapa konsumen, detritivora,

mendapatkan energinya dari detritus, yang merupakan bahan organik yang tidak hidup, seperti feses, daun yang

dan bangkai organisme mati, dari semua tingkat trofik. Detritivora seringkali membentuk suatu hubungan utam

antara produsen primer dan konsumen dalam suatu ekosistem. Di sungai, misalnya, banyak di antara bahan org

yang digunakan oleh konsumen, disediakan oleh tumbuhan terestrial yang memasuki ekosistem sebagai dedaunserpihan-serpihan lain yang jatuh ke dalam air atau tercuci oleh aliran permukaan. Seekor udang karang (crayfis

mungkin bisa memakan detritus tumbuhan di dasar sebuah sungai atau danau, dan kemudian udang karang terse

akan dimakan oleh seekor ikan. Dalam sebuah hutan, burung kemungkinan memakan cacing tanah yang telah

memakan sampah dedaunan di permukaan tanah.

Struktur trofik suatu ekosistem menentukan lintasan aliran energi dan siklus kimia. Jalur di sepanjang perpindah

makanan dari tingkat trofik satu ke tingkat trofik yang lain, yang dimulai dengan produsen primer, dikenal seba

rantai makanan (food chain). (Gambar 1)

Gambar 1. Rantai makanan di ekosistem terrestrial dan di Ekosistem Marin

Panjang rantai makanan dibatasi oleh jumlah energi yang dipindahkan dari satu tingkat ke tingkat berikutnya.

Sesungguhnya, beberapa ekosistem sangat sederhana, sehingga ekosistem tersebut dicirikan oleh suatu rantai



18/112

I

makanan tunggal yang tidak bercabang. Beberapa jenis konsumen primer umumnya memakan spesies tumbuha

sama, dan satu spesies konsumen primer bisa memakan beberapa tumbuhan yang berbeda. Percabangan rantai

makanan seperti itu terjadi juga pada tingkat trofik lainnya. Sebagai contoh, katak dewasa, yang merupakan kon

sekunder, memakan beberapa spesies serangga yang juga dapat dimakan oleh berbagai jenis burung. Selain itu,

beberapa konsumen memakan beberapa level trofik yang berbeda. Seekor burung hantu, misalnya, bisa memak

mencit, yang sebagian besar merupakan konsumen primer, akan tetapi dapat juga memakan beberapa invertebra

seekor burung hantu juga dapat memakan ular, yang sepenuhnya adalah karnivora.Omnivora, termasuk manusia, memakan produsen dan juga konsumen dari tingkat yang berbeda-beda. Dengan

demikian, hubungan makan-memakan dalam suatu ekosistem umumnya saling jalin menjalin menjadi jaring-jar

makanan (food web) yang rumit ( gambar 2). Penting untuk membedakan antara struktur ekosistem (sistem tro

proses ekosistem, seperti produksi dan konsumsi, yang mempengaruhi alirai energi dan siklus kimia. Dalam

pengertian ekologi, produksiberarti laju pemasukan energi dan materi ke dalam badan organisme. Dengan dem

semua organisme adalah produsen (meskipun produsen primer kadangkadang hanya disebut "produsen" karena

produksi mereka mendukung produksi semua organisme lainnya). Konsumsididefinisikan secara longgar, akan

secara umum mengacu pada penggunaan metabolik bahan organik yang diasimilasikan untuk pertumbuhan dan

reproduksi; dalam pengertian ini, semua organismetermasuk autotrof (yang memetabolisme senyawa organik y

dibuat sendiri oleh organisme tersebut dari bahan-bahan yang mereka asimilasikan dari lingkungan), adalah

konsumen.

Suatu proses ekosistem yang ketiga, dekomposisi (decomposition) atau penguraian, adalah perombakan bahan

bahan organik menjadi bahan anorganik. Semua organisme melakukan penguraian dalam metabolisme seluler,

organisme itu merombak bahan organik dan melepaskan produk anorganik, seperti karbon dioksida dan amonia

lingkungan.



19/112

I

Gambar 2. Jaring-jaring makanan (Food Web)

Produsen primer meliputi tumbuhan, alga, dan banyak spesies bakteri. Produsen primer utama pada sebagian b

eksosistem terestrial adalah tumbuhan. Dalam zona limnetik danau dan dalam lautan terbuka, fitoplankton (alga

bakteri) adalah autotrof yang paling penting, sementara alga multiseluler dan tumbuhan akuatik kadang-kadangmerupakan produsen primer yang lebih penting di daerah litoral (daerah dangkal dekat pantai) dalam ekosistem

tawar maupun air laut. Akan tetapi, pada zona afotik di laut dalam, sebagian besar kehidupan bergantung pada

produksi fotosintetik di dalam zona fotik; energi dan nutrien turun ke bawah dari atas dalam bentuk plankton m

detritus lainnya. Satu pengecualian khusus adalah komunitas organisme yang hidup dekat celah air panas di bag

dasar laut dalam. Bakteri kemoautotrof yang mendapatkan energi dari oksidasi hidrogen sulfida merupakan pro

utama dalam ekosistem ini, yang didukung oleh energi kimia, bukan energi matahari. Akan tetapi, karena bakte

memerlukan oksigen yang diperoleh dari fotosintesis untuk mengoksidasi hydrogen sulfide, maka ekosistem ce



20/112

I

panas ini tidak secara total bergantung pada energi kimia saja.

Konsumen primer, atau herbivora, yang hidup di daratan sebagian besar adalah serangga, bekicot, parasit tumb

dan vertebrata tertentu, termasuk mamalia pemakan rumput dan banyak sekali burung dan mamalia yang mema

biji-bijian dan buah-buahan. Ketika para peneliti mempelajari kebiasaan makan konsumen primer, mereka

menemukan bahwa banyak di antara organisme tersebut adalah oportunis; organisme tersebut menambah makan

utama mereka yang terdiri dari autotrof dengan beberapa materi heterotrof ketika materi heterotrof tersebut ters

Tupai tanah dan tupai lainnya, misalnya, terutama memakan biji-bijian dan buah-buahan, tetapi kadang-kadandapat memakan telur burung dan anak burung. Banyak konsumen yang terutama memakan organisme hidup jug

memakan bangkai beberapa zat organik yang sudah mati.

Dalam ekosistem akuatik, fitoplankton sebagian besar dikonsumsi oleh zooplankton, yang meliputi protista

heterotrof, berbagai invertebrata kecil (khususnya krustase, dan di lautan tahapan larva dari bamyak spesies yan

hidup dalam bentos sebagai organisme dewasa), dan beberapa ikan. Sama dengan organisme terestrial, banvak

heterotrof akuatik adalah oportunis. Contoh-contoh konsumen sekunder dalam ekosistem terestrial adalah laba

katak, burung pemakan serangga, mamalia karnivora, dan parasit hewan. Dalam habitat akuatik, banyak ikan

memakan zooplankton dan selanjutnya ikan tersebut dimakan oleh ikan lain. Pada zona bentik laut, invertebrat

makan alga adalah mangsa bagi invertebrata lainnya, seperti bintang laut.

Bahan organik yang menyusun organisme hidup dalam suatu ekosistem akhirnya akan didaur ulang (disiklus ul

diurai (dibusukkan), dan dikembalikan ke lingkungan abiotik dalam bentuk yang dapat digunakan oleh autotrof

Meskipun semua organisme melakukan penguraian sampai ke derajat tertentu, pengurai utama suatu ekosistem

prokariota dan fungi, yang awalnya mensekresi enzim yang mencerna bahan organik dan kemudian menyerap p

penguraian tersebut. Penguraian oleh prokariota dan fungi berperan dalam sebagian besar pengubahan bahan o

dari semua tingkat trofik menjadi senyawa anorganik yang dapat dimanfaatkan oleh autotrof, dan dengan demik

penguraian itu menghubungkan semua tingkat trofik.

3.2. ALIRAN ENERGI DALAM EKOSISTEM

Semua organisme memerlukan energi untuk pertumbuhan, pemeliharaan, reproduksi, dan pada beberapa spesie

untuk lokomosi. Sebagian besar produsen primer menggunakan energi cahaya untuk mensintesis molekul orga

yang kaya energi, yang selanjutnya dapat dirombak untuk membuat ATP Konsumen mendapatkan bahan baka

organiknya dari tangan kedua (atau bahkan tangan ketiga atau tangan keempat) melalui jaring-jaring makanan.

Dengan demikian, keadaan aktivitas fotosintetik menentukan batas pengeluaran bagi pengaturan energi keselur

ekosistem.

3.2.1. Pengaturan Energi Global

Setiap hari, Bumi dibombardir oleh sekitar 1022joule (J) radiasi matahari (1 J = 0,239 kalori). Energi ini adalah

dengan energi 100 juta bom atom seukuran bom yang dijatuhkan di Hiroshima. Intensitas energi matahari yang

mencapai Bumi dan atmosfernya bervariasi pada garis lintang. Daerah tropis menerima masukan yang paling ti

Sebagian besar radiasi matahari diserap, terpencar, atau dipantulkan oleh atmosfer dalam suatu pola asimetris y



21/112

I

ditentukan oleh variasi dalam tutupan awan dan jumlah debu di udara di sepanjang wiiayah yang berbeda-beda.

Jumlah radiasi matahari yang mencapai Bumi akhirnya membatasi basil fotosintesis ekosistem tersebut, meski

produktivitas fotosintetik juga dibatasi oleh air, suhu, dan ketersediaan nutrien.

Banyak radiasi matahari yang mencapai biosfer sampai di lahan gundul dan badan air yang dapat menyerap atau

memantulkan energi yang datang itu. Hanya sebagian kecil yang akhirnya mengenai alga, bakteri fotosintetik,

daun tumbuhan, dan hanya sebagian cahaya yang memiliki panjang gelombang yang sesuai untuk fotosintesis.

antara cahaya tampak, yang mencapai organisme fotosintetik, hanya sekitar 1 % sampai 2% yang diubah menjaenergi kimia melalui fotosintesis, dan efisiensi ini bervariasi menurut jenis organisme, tingkat cahaya, dan fakto

faktor lainnya. Meskipun fraksi dari total radiasi matahari yang sampai ke Bumi yang tertangkap oleh fotosinte

sangat kecil, produsen primer di Bumi secara keseluruhan menghasilkan sekitar 170 miliar ton bahan organik p

tahun suatu jumlah yang sangat mengagumkan.

3.2.2. Produktivitas Primer

Jumlah energi cahaya yang diubah menjadi energi:kimia (senyawa organik) oleh autotrof suatu ekosistem selam

suatu periode waktu tertentu disebut produktivitas primer. Total produkthritas primer dikenal sebagai produktiv

primer kotor (gross primary productivity, GPP). Tidak semua produktivitas ini disimpan sebagai bahan organik

tumbuhan yang sedang tumbuh, karena tumbuhan menggunakan sebagian molekul tersebut sebagai bahan baka

dalam respirasi selulernya. Dengan demikian, produktivitas primer bersih (net primary productivity, NPP) sama

dengan produktivitas primer kotor dikurangi energi yang digunakan oleh produsen untuk respirasi (Rs):

NPP = GPP - Rs

Kita juga bisa memandang hubungan ini dalam pengertian persamaan umum untuk fotosintesis dan respirasi:

Produktivitas primer kotor dihasilkan oleh fotosintesis; produktivitas primer bersih adalah selisih antara hasil

fotosintesis dan konsumsi bahan bakar organik dalam respirasi.

Produktivitas primer bersih adalah ukuran yang penting dalam pengkajian kita, karena produktiwitas primer

menunjukkan simpanan energi kimia yang tersedia bagi konsumen dalam suatu ekosistem. Antara 50% dan 90%

produktivitas primer kotor pada sebagian besar produsen primer tersisa sebagai produktivitas primer bersih sete

kebutuhan energinya terpenuhi. Rasio NPP terhadap GPP umumnya lebih kecil bagi produsen besar dengan strunonfotosintetik yang rumit, seperti pohon, yang mendukung sistem batang dan akar van, bzsar dan secara meta

aktif.

Produktivitas primer dapat dinyatakan dalam energi per satuan luas per satuan waktu (J/mr/tahun), atau sebagai

massa (berat) vegetasi yang ditambahkan ke ekosistem per satuan luasan per satuan waktu (g/m2/tahun). Biom

umumnya dinyatakan sebagai berat kering bahan organik, karena molekul air tidak mengandung energi yang da

digunakan, dan karena kandungan air tumbuhan bervariasi dalam jangka waktu yg singkat. Produktivitas prime

ekosistem hendaknya tidak dikelirukan dengan total biomassa dari autotrof fotosintetik yg terdapat pada suatu w



22/112

I

tertentu, yang disebut biomassa tanaman tegakan (standing crop biomass).

Produktivitas Primer adalah laju di mana organisme-organisme mensintesis biomassa baru. Meskipun sebuah

memiliki biomassa tanaman tegakan yang sangat besar, produktivitas primernya mungkin sesungguhnya kurang

produktivitas primer beberapa padang rumput, yang tidak mengakumulasi vegetasi, karena hewan mengkonsum

tumbuhan di padang rumput itu secara cepatdan karena banyak di antara tumbuhan itu adalah tumbuhan setahu

Ekosistem yang berbeda sangat bervariasi dalam produktivitasnya dan juga dalam sumbangannya terhadap

produktivitas total di Bumi. (Gambar 3.)

Gambar 3. Produktivitas dari ekosistem yg berbeda-beda

Hutan hujan tropis merupakan salah satu ekosistem terestrial yang paling produktif, dan karena hutan hujan tro

menutupi sebagian besar Bumi. Ekosistem ini menyumbang dalam proporsi besar bagi keseluruhan produktivit

planet ini. Muara dan terumbu karang juga memiliki produktivitas yang sangat tinggi, akan tetapi sumbangan to

mereka terhadap produktivitas global relatif kecil karena sistem ini tidak begitu luas di Bumi. Lautan terbuka

menyumbangkan lebih banyak produktivitas primer dibandingkan dengan ekosistem lain, akan tetapi hal ini

disebabkan oleh ukurannya yang sangat besar; produktivitas per satuan luasnya relatif rendah. Gurun dan tundr

memiliki produktivitas yang rendah.

Faktor yang paling penting dalam pembatasan produktivitas bergantung pada jenis ekosistem dan pada perubah

musim dalam lingkungan. Produktivitas dalam ekosistem terestrial umumnya berkorelasi dengan presipitas

(curah hujan), suhu, dan intensitas cahaya. Misalnya, para petani seringkali mengairi ladangnya, untuk

meningkatkan produktivitas dalam habitat di mana ketersediaan air membatasi aktivitas fotosintetik; panas dan

cahaya, serta air, disediakan bagi tumbuhan yang ditanamdi rumah kaca. Umumnya produktivitas semakin men

ekuator (katulistiwa) semakin meningkat karena air, panas, dan cahaya lebih mudah tersedia di daerah tropis.

Nutrien anorganik juga bisa merupakan faktor penting dalam pembatasan produktivitas pada banyak ekosistem



23/112

I

terestrial. Tumbuhan membutuhkan berbagai ragam nutrien anorganik, beberapa dalam jumlah yang relatif besa

yang lain hanya dalam jumlah sedikit akan tetapi semuanya penting. Produktivitas primer mengeluarkan nutrien

suatu ekesistem, kadang-kadang lebih cepat dibandingkan dengan pengembaliannya. Pada titik tertentu, produk

bisa melambat atau berhenti karena suatu nutrien spesifik tidak lagi terdapat dalam jumlah yang mencukupi. Ti

mungkin semua nutrien akan habis secara bersamaan, sehingga produktivitas selanjutnya dibatasi oleh sebuah n

tunggal-yang disebut nutrien pembatas (limiting nutrien) yangtidak lagi tersedia dalam persediaan yang menc

Menambahkan nutrien lain ke sistem tersebut tidak akan merangsang produktivitas yang diperbarui, karenasebelumnya nutrien tersebut telah ada dalam jumlah yang mencukupi. Akan tetapi, penambahan nutrien pembat

akan merangsang sistem itu untuk memulai penumbuhan sampai beberapa nutrien lain atau nutrien yang sama m

terbatas. Pada banyak ekosistem, baik nitrogen atau fosfor merupakan nutrien pembatas utama. Beberapa bukti

menyatakan bahwa CO2kadang-kadang membatasi produktivitas.

Produktivitas di lautumumnya terdapat paling besar di perairan dangkal dekat benua dan di sepanjang terumb

karang, di mana cahaya dan nutrien berlimpah. Di lautan terbuka, intensitas cahaya mempengaruhi produktivit

komunitas fitoplankton. Produktivitas secara umum paling besar dekat permukaan dan menurun secara tajam

bertambahnya kedalaman, karena cahaya secara cepat diserap oleh air dan plankton. Produktivitas primer per luas laut terbuka relatif rendah karena nutrien anorganik, khususnya nitrogen dan fosfor, tersedia dalam jumlah

terbatas di dekat permukaan; di tempat yang sangat dalam, di mana nutrien berlimpah, cahaya yang masuk tidak

mencukupi untuk mendukung fotosintesis. Komunitas fitoplankton berada pada kondisi paling produktif ketika

yang naik ke atas membawa nitrogen dan fosfor ke permukaan. Fenomena ini terjadi di laut Antarktik, yang m

pun airnya dingin dan intensitas cahayanya rendah, sesungguhnya lebih produktif dibandingkan dengan sebagi

besar laut tropis.

Ekosistem kemoautotrofdi dekat celah air panas dasar laut juga sangat produktif, tetapi komunitas ini tidak lu

nyebarannya, dan sumbangan keseluruhannya terhadap produktivitas laut adalah kecil.Dalam ekosistem air tawar, seperti pada laut terbuka, intensitas cahaya dan variasi kedalaman kelihatannya

merupakan penentu penting produktivitas. Ketersediaan nutrien anorganik bisa juga membatasi produktivitas da

ekosistem air tawar, seperti halnya di lautan, tetapi perputaran air (turnover) dua kali setahun pada danau akan

mengaduk air, membawa nutrien ke lapisan permukaan yang cukup mendapatkan cahaya.

Ketika energi mengalir melewati suatu ekosistem, banyak energi yang hilang sebelum dapat dikonsumsi oleh

organisme pada tingkat beiikutnya. Jika semua tumbuhan di sebuah padang rumput ditumpuk menjadi suatu tum

yang besar sekali, tumpukan seluruh herbivora akan tampak kecil di sebelah tumpukan tumbuhan tersebut. Aka

tetapi, tumpukan herbivora akan jauh lebih besar dibandingkan dengan suatu tumpukan konsumen sekunder. Ju

energi yang tersedia bagi masing-masing tingkat trofik ditentukan oleh produktivitas primer bersih dan efisiens

pengubahan energi makanan menjadi biomassa di setiap mata rantai pada rantai makanan. Seperti akan kita liha

efisiensi ini tidak pernah mencapai 100%.

3.2.3. Produktivitas Sekunder

Laju pengubahan energi kimia pada makanan yang dimakan oleh konsumen ekosistem menjadi biomassa baru m

sendiri disebut produktivitas sekunder ekosistem terse-but. Bayangkan perpindahan bahan organik dari produse

herbivora, yang merupakan konsumen primer. Di sebagian besar ekosistem, herbivora hanya mampu memakan



24/112

I

sebagian kecil bahan tumbuhan yang dihasilkan, dan herbivora tidak dapat mencerna seluruh senyawa organik y

ditelannya.

Gambar 4. Pembagian energi dalam suatu rantai makanan

Gambar 4 adalah suatu diagram yang disederhanakan mengenai bagaimana energi yang diperoleh konsumen d

bentuk makanan dapat dibagi. Dari 200 J (48 kalori) yang dikonsumsi oleh seekor ulat, hanya sekitar 33 J (sepe

yg digunakan untuk pertumbuhan. Sisanya dibuang sebagai feses atau digunakan untuk respirasi seluler. Tentu

energi yang terkandung dalam feses tidak hilang dari ekosistem; energi itu masih dapat dikonsumsi oleh detritiv

Akan tetapi, energi yang digunakan untuk respirasi hilang dari ekosistem; dengan demikian, jika radiasi mataha

merupakan sumber utama energi untuk sebagian besar ekosistem, maka kehilangan panas pada respirasi adalah

tempat pembuangan utama. Hal inilah yang menyebabkan energi dikatakan mengalir melalui, bukan didaur di

ekosistem. Hanya energi kimia yang disimpan sebagai pertumbuhan (atau produksi keturunan) oleh herbivora

tersedia sebagai makanan bagi konsumen sekunder. Dalam satu sisi, contoh-contoh kita sesungguhnya menaksi

terlalu tinggi pengubahan produktivitas primer menjadi produktivitas sekunder karena kita tidak memasukkan s

tumbuhan yang tidak dikonsumsi oleh herbivora tersebut. Fakta bahwa ekosistem alamiah umumnya kelihatan h

ekosistem tersebut mengandung banyak sekali tumbuh-tumhuhan yg menandakan bahwa banyak produktivitas

bersih tidak diubah dalam jahgka pendek menjadi produktivitas sekunder.

Karnivora sedikit lebih efisien dalam mengubah makanan ke dalam biomassa, terutama karena daging lebih mu

dicerna dibandingkan dengan tumbuhan. Akan tetapi dalam banyak kasus, konsumen sekunder menggunakan le

banyak energi yang mereka asimilasikan untuk respirasi seluler, yang secara dramatis menurunkan jumlah ener

kimia yang tersedia bagi tingkat trofik berikutnya. Hewan endoterm, secara khusus, menghabiskan sebagian be

energi yang diasimilasikannya untuk mempertahankan suhu tubuh yang tinggi dan relatif konstan.

3.2.4. Efisiensi Ekologis dan Piramid Ekologis

Efisiensi ekologis (ecological effzciency) adalah persentase energi yang ditransfer dari satu tingkat trofik ke ting



25/112

I

trofik berikutnya, atau rasio produktivitas bersih pada satu tingkat trofik terhadap produktivitas bersih pada tin

trofik di bawahnya. Efisiensi ekologis sangat bervariasi pada organisme, yang umumnya berkisar mulai dari 5%

sampai 20%. Dengan kata lain 80% sampai 95% energi yang tersedia pada satu tingkat trofik tidak pernah ditra

ke tingkat berikutnya. Hilangnva energi secara multiplikatif dari suatu rantai makanan dapat digambarkan sebag

diagram piramida produktivitas (pyramid of productivity), di mana tingkat trofik ditumpuk dalam balok-balok,

dengan produsen primer sebagai dasar piramida itu. Ukuran setiap balok itu sebanding dengan produktivitas ma

masing tingkat trofik (per satuan waktu). Piramida produktivitas berbentuk khusus, yaitu sangat berat di bagiankarena efisiensi ekologis yang rendah. (Gambar 5).

Gambar 5. Suatu piramida produktivitas bersih yang ideal

Satu konsekuensi ekologis yang penting dari penurunan transfer energi melalui suatu jaring-jaring makanan dapgambarkan dalam piramida biomassa, di mana setiap tingkat menggambarkan biomassa tanaman tegakan (stand

crop biomass) dalam suatu tingkat trofik. Piramida biomassa umumnya menyempit secara tajam dari produsen

bagian dasar ke karnivora tingkat atas di bagian ujung, karena transfer energi antara tingkat-tingkat trofik adala

sedemikian tidak efisiennya (Gambar 3a). Akan tetapi, beberapa ekosistem akuatik memiliki piramida biomass

terbalik, dengan konsumen primer melebihi produsen. Di perairan Terusan Inggris, misalnya, biomassa zoopla

(konsumen) lima kali berat fitoplankton (produsen) (Gambar 3b). Piramida biomassa yang terbalik seperti itu t

karena zooplankton mengkonsumsi fitoplankton sedemikian cepatnya, sehingga produsen tersebut tidak pernah

membentuk suatu populasi berukuran besar ataustanding crop. Fitoplankton tumbuh, berproduksi, dan dikonsusecara cepat. Fitoplankton memiliki suatu waktu pergantian (turnover time) yang singkat, atau biomassa tanama

tegakan yang lebih rendah dibandingkan dengan produktivitasnya:

Waktu pergantian = Biomassa tanaman tegakan (mg/m2)

Produktivitas (mg/m2/hari)

Namun demikian, piramidaproduktivitas untuk ekosistem ini adalah terbalik, seperti piramida. pada Gambar 5,

fitoplankton memiliki produktivitas yang lebih tinggi dibandingkan dengan zooplankton.



26/112

I

Kehilangan energi secara multiplikatif pada rantai makanan sangat membatasi biomassa kesauruhan karnivora t

atas yang dapat didukung oleh setiap ekosistem. Hanya sekitar satu seperseribu energi kimia yang disediakan m

iotosintesis yang dapat mengalir melalui semua jaring-jaring makanan hingga mencapai konsumen tersier, sepe

burung elang dan hiu. Hal ini menjelaskan mengapa jaring-jaring makanan umumnya meliputi hanya tiga samp

lima tingkat trofik; hal tersebut dikarenakan tidak ada energi yang mencukupi dalam jaring-jaring makan terseb

untuk mendukung tingkat trofik lainnya.

Karena pemangsa pada tingkat trofik atas cenderung merupakan hewan yang cukup besar, biomassa yang terbapada puncak suaru piramida ekologi terkonsentrasi dalam jumlah individu yang relatif sedikit. Peristiwa ini terc

dalam piramida jumlah (pyramid of numbers), di mana ukuran masing-masing balok itu sebanding dengan jum

individu organisme yang terdapat pada masing-masing tingkat trofik. Populasi pemangsa pada umumnya sanga

sedikit, dan hewan tersebut sangat jarang di dalam habitat tersebut. Sebagai akibatnya, banyak pemangsa sanga

rentan terhadap kepunahan, dan juga terhadap konsekuensi evolusioner akibat ukuran populasi yang kecil.

Dinamika aliran energi memiliki implikasi penting bagi populasi manusia. Memakan daging merupakan suatu c

memperoleh produktivitas fotosintetik yang relatif tidak efisien. Seorang manusia akan mendapatkan jauh lebi

banyak kalau dengan memakan biji-bijian secara langsung sebagai konsumen primer, dibandingkan dengan me

sejumlah biji-bijian yang sama melalui tingkat trofik lainnya dan memakan sapi pemakan biji-bijian tersebut. P

kenyataanya, pertanian di seluruh dunia dapat berhasil memberi makan lebih banyak orang dibandingkan denga

saat ini dilakukan jika semua yang kita konsumsi hanya tumbuh-tumbuhan, sebagai konsumen primer yang lebi

efisien.

3.3. SIKLUS UNSUR KIMIA DALAM EKOSISTEM

Meskipun ekosistem menerima masukan energi matahari yang pada prinsipnya tidak akan habis, unsur k

hanya tersedia dalam jumlah terbatas. (Meteorit yang kadang-kadang menubruk Bumi adalah satu-satunya sumb

materi dari luar Bumi.) Dengan demikian kehidupan di Bumi bergantung pada siklus ulang (daur ulang) unsur-u

kimia yang penting. Bahkan ketika suatu individu organisme masih hidup, banyak persediaan zat kimianya berp

secara terus-menerus, ketika nutrien diserap dan hasil buangan dilepaskan. Pada saat suatu organisme mati, ato

atom yang terdapat dalam molekul kompleks organisme tersebut dikembalikan sebagai senyawa-senyawa yang

sederhana ke atmosfer, air, atau tanah melalui penguraian oleh bakteri dan fungi. Penguraian ini-melengkapi

kumpulan nutrien anorganik yang digunakan oleh tumbuhan dan organisme autotrof lainnya untuk membentuk

bahan organik baru. Karena perputaran nutrien melibatkan komponen biotik dan abiotik suatu ekosistem, perpu

itu juga disebut siklus biogeokimia (biogeochemical cycle).

Lintasan spesifik suatu bahan kimia melalui suatu siklus biogeokimia bervariasi menurut unsur yang dimaksud

pada struktur trofik suatu ekosistem. Akan tetapi kita dapat mengenali dua kategori umum siklus biogeokimia.

gas dari unsur karbon, oksigen, sulfur, dan nitrogen, ditemukan dalam atmosfer, dan siklus unsur-unsur ini pada

dasarnya adalah global. Sebagai contoh, sejumlah atom karbon dan oksigen yang diperoleh tumbuhan dari uda

sebagai CO2, kemungkinan telah dilepaskan ke atmosfer melalui respirasi seekor hewan yang berada tidak jauh

tumbuhan tersebut. Unsur lain yang kurang aktif dalam lingkungan, yang meliputi fosfor, kalium, kalsium, dan

unsure-unsur yang ada dalam jumlah kecil, umumnya bersiklus dalam skala yang lebih lokal, paling tidak dala



27/112

I

jangka waktu yang pendek. Tanah adalah reservoir abiotik utama unsur-unsur tersebut, yang diserap oleh akar

tumbuhan dan akhirnya dikembalikan ke tanah oleh pengurai, umumnya di sekitar lokasi yang sama.

Model umum siklus nutrient yg menunjukkan reservoiratau kompartemen utama unsure-unsur dan proses yg

mentransfer unsure-unsur diantara reservoir- reservoirtersebut dapat dilihat pada Gambar 8.

Sebagian besar nutrien terakumulasi dalam empat reservoir, yang masing-masing ditentukan oleh dua karakteriapakah reservoir itu mengandung bahan organik atau anorganik, dan apakah bahan-bahan (materi) tersedia seca

langsung atau tidak langsung untuk digunakan oleh organisme. Satu kompartemen bahan organik terdiri dari

organisme hidup itu sendiri dan detritus; nutrien ini tersedia bagi organisme lain ketika konsumen itu saling me

satu sama lain dan ketika detritivora mengkonsumsi bahan organik tak hidup. Kompartemen organik kedua ter

deposit organisme-organisme yang suatu waktu pernah hidup (batu bara, minyak, dan gambut) yang "terfosilka

mana nutrien tidak dapat diasimilasi secara langsung. Bahan-bahan dipindahkan dari kompartemen organik hid

kompartemen organik yang terfosilkan pada masa silam, ketika organisme itu mati dan terkubur oleh sedimenta

selama jutaan tahun untuk menjadi batu bara dan minyak.Nutrien juga ditemukan dalam dua kompartemen anorganik, yang satu adalah kompartemen di mana nutrien-nu

tersebut tersedia untuk digunakan oleh organisme dan satu lagi adalah kompartemen di mana nutrien-nutrien

tersebut tidak tersedia untuk digunakan oleh organisme lain. Kompartemen anorganik yang tersedia meliputi za

(unsur dan senyawa) yang larut dalam air atau terdapat di tanah atau udara. Organisme mengasimilasi bahan-b

dari kompartemen itu secara langsung dan mengembalikan nutrien ke dalamnya melalui proses respirasi, ekskre

dan dekomposisi (penguraian) yang cukup cepat. Unsur-unsur pada kompartemen anorganik yang tidak tersedi

terikat dalam bebatuan. Meskipun organisme tidak dapat masuk ke dalam kompartemen ini secara langsung, nu

secara perlahanlahan akan menjadi tersedia untuk digunakan melalui pelapukan dan erosi. Dengan cara serupa



28/112

I

bahan-bahan organik yang tidak tersedia berpindah ke dalam kompartemen nutrien anorganik yang tersedia me

erosi atau ketika bahan bakar fosil dibakar dan unsur-unsurnya menjadi uap.

Menjelaskan siklus biogeokimia dalam teori umum jauh lebih sederhana dibandingkan dengan secara nyata me

unsur-unsur melalui siklus ini. Ekosistem-ekosistem tidak saja sangat kompleks, tetapi umumnya juga

mempertukarkan paling tidak sebagian zat-zatnya dengan wilayah lain.. Bahkan dalam kolam sekalipun, yang

memiliki perbatasan yang jelas, terdapat beberapa proses yang menambahkan dan mengeluarkan nutrien pokok

pada ekosistem itu.Mineral yang terlarut dalam air hujan atau yang mengalir dari lahan di sebelahnya akan menambah mineral ke

dalam kolam tersebut, seperti halnya serbuk sari yang kaya nutrien, daun-yang berguguran, dan bahan-bahan lai

yang terkandung di udara. Selain itu, tentunya, terdapat siklus karbon, oksigen, dan nitrogen antara kolam terse

dan atmosfer. Burung bisa memakan ikan atau larva akuatik serangga, yang mendapatkan persediaan nutrienny

dari kolam tersebut, dan sejumlah nutrien tersebut kemudian bisa diekskresikan (dikeluarkan) di darat yang jauh

dari daerah drainase kolam tersebut. Melacak aliran masuk dan aliran keluar padai ekosistem terestrial yang kur

jelas bahkan lebih sulit lagi batas-batasnya. Namun demikian, para ahli ekologi telah membentuk skema umum

untuk siklus kimia pada beberapa ekosistem, seringkali dengan menambahkan sejumlah kecil perunut (tracer)radioaktif yang membuat peneliti bisa mengikuti unsur kimia melalui berbagai komponen biotik dan abiotik

ekosistem tersebut.

3.3.1. Siklus Air

Meskipun hanya sebagian kecil air di Bumi yang terdapat pada materi hidup, air sangat penting bagi organisme

Selain kontribusi air secara langsung bagi kelestarian hidup lingkungan, pergerakannya di dalam dan antarekosi

juga mentransfer zat-zat lain dalam beberapa siklus biogeokimia.Siklus air digerakkan oleh energi matahari, da

sebagian besar terjadi di antara lautan dan atmosfer melalui penguapan (evaporasi) dan curah hujan (presipitasi)

(Gambar 9). Jumlah air yang menguap dari lautan melebihi presipitasi di atas lautan, dan kelebihan uap air

dipindahkan oleh angin ke daratan. Di atas permukaan daratan, presipitasi melebihi evaporasi dan transpirasi, y

hilangnya air melalui euaporasi pada tumbuhan. Aliran permukaan dan air tanah dari darat akan menyeimbang

aliran bersih uap air dari lautan ke daratan. Siklus air berbeda dari siklus lainnya karena sebagian besar aliran ai

melalui ekosistem terjadi melalui proses fisik, bukan proses kimia; selama evaporasi, transpirasi, dan presipitas

mempertahankan bentuknya sebagai H2O. Suatu pengecualian yang penting secara ekologis (meskipun tidak se

kuantitatif) adalah perubahan air secara kimia selama proses fotosintesis.



29/112

I

3.3.2. Siklus Karbon

Karbon adalah bahan penyusun dasar semua senyawa organik. Pergerakannya melalui suatu ekosistem berbare

dengan pergerakan energi, melebihi zat kimia lain; karbohidrat dihasilkan selama fotosintesis, dan CO2 dibebas

bersama energi selama respirasi. Dalam siklus karbon, proses timbal balik fotosintesis dan respirasi seluler

menyediakan suatu hubungan antara lingkungan atmosfer dan lingkungan terestrial. Tumbuhan mendapatkan ka

dalam bentuk C02, dari atmosfer melalui stomata daunnya dan menggabungkannya ke dalam bahan organik

biomassanya sendiri melalui proses fotosintesis. Sejumlah bahan organik tersebut kemudian menjadi sumber ka

bagi konsumen. Respirasi oleh semua organisme mengembalikan CO2ke atmosfer.

Meskipun CO2terdapat di atmosfer dengan konsentrasi yang relatif rendah (sekitar 0,03%), karbon bersiklus u

dengan laju yang relatif cepat, karena tumbuhan mempunyai kebutuhan yang tinggi akan gas ini. Setiap tahun,

tumbuhan mengeluarkan sekitar sepertujuh dari keseluruhan CO2yang terdapat di atmosfer; jumlah ini kira-kir

tetapi tidak tepat betul) diseimbangkan melalui respirasi. Sejumlah karbon bisa dipindahkan dari siklus tersebu

dalam waktu yang lebih lama. Hal ini terjadi, misalnya, ketika karbon terakumulasi di dalam kayu dan bahan or

yang tahan lama lainnya. Perombakan metabolik oleh detritivora akhirnya mendaur ulang karbon ke atmosfer s

C2 meskipun api dapat mengoksidasi bahan organik seperti itu menjadi CO2jauh lebih cepat. Akan tetapi, beb

proses dapat mengeluarkan karbon dari siklus jangka pendeknya selama jutaan cahun; dalam beberapa lingkung

detritus terakumulasi jauh lebih cepat dibandingkan dengan kecepatan dcritivora merombak detritus. Dalam ko

tertentu, deposit tersebut akhirnya membentuk batu bara dan minyak bumi yang menjadi terkunci sebagai nutrie

organik yang tidak tersedia.

Jumlah CO2 dalam atmosfer sedikit bervariasi tergantung musim. Konsentrasi CO2 paling rendah terjadi selam

musim panas di Belahan Bumi Utara dan paling tinggi selama musim dingin. Naik turunnya konsentrasi CO2se

musiman ini terjadi karena terdapat lebih banyak daratan di Belahan Bumi Utara dibandingkan dengan di Belah



30/112

I

Bumi Selatan, sehingga juga terdapat lebih banyak vegetasi. Vegetasi tersebut mempunyai aktivitas fotosintesis

maksimum selama musim panas, sehingga mengurangi jumlah CO2global di atmosfer. Selama musim dingin,

tumbuhan melepaskan lebih banyak CO2melalui respirasi tetapi menggunakannya untuk fotosintesis, sehingga

menyebabkan terjadinya peningkatan global gas CO2, tersebut (lihat Gambar 10.), yang bertumpang-tindih pad

fluktuasi musiman ini adalah peningkatan terus-menerus konsentrasi keseluruhan CO2atmosfer yang disebabk

oleh pembakaran bahan bakar fosil oleh manusia. Dari sudut pandang jangka panjang, hal ini dapat dipandang s

kembalinya CO2, ke atmosfer yang sebelumnya telah dikeluarkan melalui fotosintesis beberapa waktu silam. A

tetapi selama jutaan tahun ketika bahan ini secara efektif berada di luar sirkulasi, berkembang suatu kesetimban

dalam siklus

Hal yang bertumpang tindih pada fluktuasi musiman ini adalah peningkatan terus menerus konsentrasi CO2 atm

yg disebabkan oleh pembakaran bahan bakar fosil oleh manusia. Dari sudut pandang jangka panjang, hal ini dap

dipandang sebagai kembalinya CO2 ke atmosfer yang sebelumnya telah dikeluarkan melalui fotosintesis bebera

waktu silam. Akan tetapi selama jutaan tahun ketika bahan ini secara efektif berada di luar sirkulasi, berkembansuatu kesetimbangan dalam siklus karbon global. Sekarang keseimbangan tersebut sedang terganggu, dengan

konsekuensi yang tidak pasti.

Siklus karbon diperumit lagi dalam lingkungan akuatik melalui interaksi CO2 dengan air dan batu kapur. Karbo

dioksida yang terlarut bereaksi dengan air membentuk asam karbonat (H2CO3). Asam karbonat selanjutnya ber

dengan batu kapur (CaC03) yang sangat berlimpah pada kebanyakan perairan, termasuk lautan, untuk membent

bikarbonat dan karbonat:



31/112

I

Ketika CO2 digunakan dalam fotosintesis di lingkungan akuatik dan laut, kesetimbangan urutan reaksi ini berge

arah kiri, yang mengubah bikarbonat kembali menjadi CO2. Dengan demikian, bikarbonat akan berfungsi seba

reservoir CO2. Autotrof akuatik bisa juga menggunakan bikarbonat terlarut secara-langsung sebagai sumber ka

Secara keseluruhan, jumlah karbon yang terdapat dalam berbagai bentuk anorganik di lautan, tidak termasuk se

adalah sekitar 50 kali yang tersedia di atmosfer. Karena reaksi anorganik CO2 ini dalam air, dan juga pengambi

oleh fitoplankton laut, lautan bisa berfungsi sebagai suatu "penyangga (buffer)" penting yang dapat menyerap

sejumlah CO2, yang ditambahkan ke atmosfer dengan cara pembakaran bahan bakar fosil.

3.3.3. Siklus Nitrogen

Nitrogen adalah salah satu unsur kimia utama lain dalam ekosistem. Nitrogen ditemukan pada semua asam ami

yang merupakan penyusun protein organisme-organisme. Nitrogen tersedia bagi tumbuhan hanya dalam bentuk

mineral: NH4+ (amonium) dan N03

-(nitrat). Meskipun atmosfer Bumi hampir 80%-nya terdiri atas nitrogen, un

sebagian besar terdapat dalam bentuk gas nitrogen (N2, yang tidak tersedia bagi tumbuhan.

Nitrogen memasuki ekosistem melalui dua jalur alamiah, yang keutamaan relatifnya sangat bervariasi dari satu

ekosistem ke ekosistem yang lain. Yang pertama, deposit pada atmosfer, merupakan sekitar 5% sampai 10% da

nitrogen yang dapat digunakan, yang memasuki sebagian besar ekosistem. Dalam proses ini, NH4+ dan N03

-, k

bentuk nitrogen yang tersedia bagi tumbuhan, ditambahkan ke tanah melalui kelarutannya dalam air hujan atau

melalui pengendapan debu-debu haius atau butiran-butican lainnya. Beberapa tumbuhan, seperti bromeliad epif

ditemukan pada kanopi hutan hujan tropis, memiliki akar udara yang dapat mengambil NH4+ dan N03

-, secara

langsung dari atmosfer.

Jalur lain untuk masuknya nitrogen ke ekosistem adalah melalui fiksasi nitrogen (nitrogen fixation). Hanya prok

tertentu yang dapat memfiksasi nitrogen yaitu, mengubah N2menjadi mineral yang dapat digunakan untuk

mensintesis senyawa organik bernitrogeti seperti asam amino. Sesungguhnya, prokariota merupakan mata rant

penting pada beberapa titik dalam siklus nitrogen (Gambar 11).

Nitrogen difiksasi dalam ekosistem terestrial oleh bakteri tanah yang hidup bebas (nonsimbiotik) clan juga oleh

bakteri simbiotik (Rhizobium) dalam nodul akar legum dan tumbuhan tertentu lainnya. Beberapa sianobakteri

memfiksasi nitrogen dalam ekosistem akuatik. Organisme yang memfiksasi nitrogen, tentunya sedang memenu

kebutuhan metaboliknya sendiri, tetapi kelebihan amonia yang dibebaskan oleh organisme tersebut menjadi ter

bagi organisme lain. Selain dari sumber alami nitrogen yang dapat digunakan ini, fiksasi nitrogen secara industr



32/112

I

digunakan untuk pembuatan pupuk, yang sekarang ini memberikan sumbangan utama dalampoolmineral berni

dalam ekosistem terestrial dan akuatik.

Produk langsung fiksasi nitrogen adalah amonia (NH3). Akan tetapi, paling tidak sebagian besar tanah menjadi

bersifat asam, dan NH3 yang dibebaskan ke dalam tanah akan menangkap sebuah ion hidrogen (H+) untuk

membentuk amonium, NH4+, yang dapat digunakan secara langsung oleh tumbuhan. NH3adalah gas, sehingga

menguap kembali ke atmosfer dari tanah yang mempunyai pH mendekati 7. NH3

yang hilang dari tanah ini kem

dapat membentuk NH4+ di atmosfer. Sebagai akibatnya, konsentrasi NH4

+ dalam curah hujan berkorelasi deng

tanah dalam kisaran wilayah yang luas. Pendaurulangan nitrogen secara lokal melalui pengendapan atmosfer in

sangat jelas di daerah pertanian, di mana baik pemupukan nitrogen dan kapur (suatu basa yang menurunkan kea

tanah) digunakan secara luas.

Meskipun tumbuhan dapat menggunakan amonium secara langsung, sebagian besar amonium dalam tanah

digunakanoleh bakteri aerob tertentu sebagai sumber energi; aktivitasnya mengoksidasi amonium menjadi nitrit

dan kemudian menjadi nitrat (N03

-), suatu proses yang disebut ni tri fi kasi. Nitrat yang dibebaskan dari bakteri

kemudian dapat diasimilasi oleh tumbuhan dan diubah menjadi bentuk organik, seperti asam amino dan protein

Hewan hanya dapat mengasimilasikan nitrogen organik, dengan cara memakan tumbuhan atau hewan lain. Beb

bakteri dapat memperoleh oksigen yang mereka perlukan untuk metabolisme dari nitrat bukan dari O2, dengan

anaerob. Sebagai akibat dari proses denitrifikasi ini, beberapa nitrat diubah kembali menjadi N2,yang kembali

atmosfer. Perombakan dan penguraian nitrogen organik kembali ke amonium, merupakan suatu proses yang di

amorlifikasi, yang sebagian besar dilakukan oleh bakteri dan fungi pengurai. Proses ini akan mendaur ulang sej

besar nitrogen ke dalam tanah.



33/112

I

Secara keseluruhan, sebagian besar siklus bernitrogen dalam sistem alamiah melibatkan senyawa bernitrogen d

tanah dan air, bukan N2atmosfer. Meskipun fiksasi nitrogen penung dalam pembentukan pool nitrogen yang te

fiksasi nitrogen hanya menyumbangkan sebagian kecil dari nitrogen yang diasimilasikan setiap tahun oleh total

vegetasi. Namun demikian, banyak spesies umum tumbuhan bergantung pada asosiasi mereka dengan bakteri

pemfiksasi nitrogen untuk menyediakan nutrien yang esensial tersebut dalam bentuk yang dapat mereka asimila

Jumlah N2yang kembali ke atmosfer melalui denitrifikasi juga relatif kecil. Pokok yang penting adalah bahwa

meskipun pertukaran nitrogen antara tanah dan atmosfer sangat berarti dalam jangka panjang, sebagian besar ni

pada sebagian besar ekosistem didaur ulang secara lokal melalui penguraian dan reasimilasi.

3.3.4. Siklus Fosfor

Organisme memerlukan fosfor sebagai bahan fenyusun utama asam nukleat, fosfolipid, ATP dan pembawa ener

lainnya, serta sebagai salah satu mineral penyusun tulang dan gigi.

Dalam beberapa hal, siklus fosfor lebih sederhana dibandingkan dengan siklus karbon atau siklus nitrogen. Sik

textbook ekologi tumbuhan

Documents

penyusunan buku ajar

penyusunan buku ajar

penyempurnaan buku ajar

tingginya kehadirat

berisikan materi perkuliahan