guia respiratorio preliminar

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  UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE MEDICINA ESCUELA LUIS RAZETTI DEPARTAMENTO DE CIENCIAS MORFOLÓGICAS CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA NORMAL Y EMBRIOLOGÍA. MATERIAL DE ESTUDIO ELABORADO POR LOS DRES. MARGARITA DE LIMA, THEODOR AKYS MARÍN Y LUIS ISEA COMO UNA COLABORACIÓN A LA CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA NORMAL Y EMBRIOLOGÍA DE LA ESCUELA DE MEDICINA LUÍS RAZETTI. FACULTAD DE MEDICINA. UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA .

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UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELAFACULTAD DE MEDICINAESCUELA LUIS RAZETTI

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS MORFOLÓGICASCÁTEDRA DE HISTOLOGÍA NORMAL Y EMBRIOLOGÍA.

MATERIAL DE ESTUDIO ELABORADO POR LOS DRES. MARGARITA DE LIMA, THEODORAKYS MARÍN Y LUISISEA COMO UNA COLABORACIÓN A LA CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA NORMAL Y EMBRIOLOGÍA DE LA ESCUELADE MEDICINA LUÍS RAZETTI. FACULTAD DE MEDICINA. UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA.

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APARATO RESPIRATORIO.Considerado desde el punto de vista anatómico, el aparato respiratorio consta de lossiguientes órganos:

1.  Las fosas nasales2.  La faringe

3.  La laringe4.  La tráquea5.  Los bronquios principales y6.  Los pulmones.

Hasta la tráquea, los órganos respiratorios constituyen conductos más o menos simples, que sedisponen unos detrás de los otros en cabeza, cuello y tórax.Por el contrario, una vez que los bronquios principales penetran en los pulmones, inician unaserie de divisiones que les lleva a originar conductos cada vez más numerosos y de calibre cadavez menor, que reciben diferentes denominaciones de acuerdo a su ubicación. Al conjunto deestas ramificaciones suele dársele el nombre bastante descriptivo, de árbolTRAQUEOBRONQUIAL.

Considerados desde el punto de vista estructural, los órganos del aparato respiratorio estánfundamentalmente constituidos por:  Un esqueleto, que puede ser fibroso, óseo o cartilaginoso.  Una mucosa, que tapiza la superficie interna, formada por una membrana epitelial y

un corion conjuntivo subyacente, a cuyo nivel se desarrollan glándulas.  Tejido muscular que puede ser de tipo estriado o liso.

Basados en lo anterior comenzaremos el estudio con una descripción del desarrollo embrionarioy algunas características anatómicas de los órganos que constituyen el aparato respiratorio,desde las fosas nasales hasta la tráquea. Luego describiremos sus características histológicas.

LAS FOSAS NASALES. 

DESARROLLO EMBRIONARIO.Como ya estudiamos durante el desarrollo de la cara, en la prominencia frontonasal se formanlas placodas nasales, que no son más que zonas engrosadas del ectodermo. A medida que lacara se desarrolla, las placodas nasales se deprimen para formar las fosas nasales.Esto se logra debido a que el mesénquima subyacente al ectodermo que rodea a las placodas,prolifera para constituir las prominencias nasales mediales y laterales lo que determina que laplacoda se profundice y constituyan los sacos nasales primitivos. Los sacos crecen enprofundidad por delante del encéfalo anterior y el epitelio que los reviste prolifera paraconstituir unos tapones epiteliales temporales, los cuales desaparecen entre la semana 13 y15.Al inicio, los sacos nasales primitivos así constituidos, están separados de la cavidad oral en

formación por la membrana buconasal. Esta membrana desaparece al final de la sexta semanade desarrollo, trayendo como consecuencia que la cavidad oral comunique ampliamente con lasfosas nasales en desarrollo. Esta comunicación es cerrada por el paladar.Da las paredes laterales de las fosas nasales surgen unas elevaciones, en número de tres encada lado, las cuales constituyen los cornetes superior, medio e inferior.Al mismo tiempo, el ectodermo del techo de cada fosa se diferencia en epitelio olfatorio, y elresto de la mucosa queda constituida por epitelio respiratorio.

ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATÓMICAS.El esqueleto de las fosas nasales es osteo-cartilaginoso.Recuerde que:

  En número de dos, derecha e izquierda, las fosas nasales forman conductos anteroposteriores situados entre la base del cráneo por arriba y el techo de la boca o bóveda

palatina por abajo.

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  Se abren al exterior por las llamadas ABERTURAS NASALES, protegidas por unaeminencia impar y media, de esqueleto osteo-fibro-cartilaginoso: La Nariz.

  Por detrás, se comunican con la porción nasal de la faringe a través de sendos orificiosovales denominados COANAS.

  El suelo o base (pared inferior) separa la respectiva fosa nasal de la boca y está

formada por la apófisis palatina del maxilar superior y la porción horizontal del palatino.  El techo o bóveda (pared superior) la separa de la caja craneana y se constituye, dedelante atrás, por el frontal, la lámina cribosa del etmoides y el esfenoides. A través delos agujeros de la lámina cribosa penetran en cada fosa nasal las ramificacionescorrespondientes de los nervios olfatorios.

  La pared medial o septal (septum nasal) separa ambas fosas nasales entre sí. Estetabique es óseo en su mitad posterior, formado por la LAMINA PERPENDICULAR deletmoides y el hueso VOMER; los cuales dibujan un ángulo entrante en donde encaja ELCARTÍLAGO DEL TABIQUE, que constituye su mitad anterior.

  La pared lateral es completamente ósea y rica en detalles anatómicos. De ella sedesprenden tres prominencias óseas, en forma de láminas, que se designan con elnombre de CORNETES NASALES. Los dos primeros cornetes (superior y medio)pertenecen al hueso etmoides. El cornete inferior está formado por un hueso de la cara:

la CONCHA INFERIOR. Se denomina MEATOS al espacio de la cavidad nasal delimitadoentre cada cornete y la pared lateral; distinguiéndose, por consiguiente, en cada fosatres meatos: superior, medio e inferior.

  Las fosas nasales comunican por medio de orificios más o menos estrechos, concavidades labradas en el interior de algunos huesos de la cara y el cráneo que reciben,en general, el nombre de SENOS PARANASALES.En cada fosa nasal,

o  el seno esfenoidal desemboca en el techo.o  Las celdillas etmoidales posteriores en el meato superioro  El seno frontal, seno maxilar y las celdillas etmoidales medias y anteriores

abocan en el meato medio.o  En el meato inferior, finalmente desemboca el conducto lagrimo-nasal que trae,

hasta la fosa nasal correspondiente, la secreción de las glándulas lagrimales.  Desde el punto de vista fisiológico los senos paranasales sirven para aligerar los huesos

del cráneo, proporcionar moco a la cavidad nasal y actuar como cámaras de resonanciapara la producción de sonido.

LAS FOSAS NASALES POR LA NATURALEZA DE SU ESQUELETO SON CAVIDADES RÍGIDAS, QUECARECEN DE TEJIDO MUSCULAR Y QUE, POR LO TANTO, NO POSEEN NINGÚN TIPO DEMOVIMIENTO. SON ÓRGANOS MECÁNICAMENTE INACTIVOS.

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LA FARINGE.DESARROLLO EMBRIONARIO.Al comenzar el segundo mes del desarrollo embrionario, la parte anterior del intestino primitivose diferencia dejando la cavidad de la faringe, muy aplanada en sentido antero posterior ycon cuatro pares de pequeñas bolsas o divertículos a cada lado, entre los arcos branquiales.

La cámara principal faríngea del embrión constituye la cavidad faríngea del adulto. El primerpar (anterior) de bolsas faríngeas extendidas entre los arcos maxilar e hioideo, da origen, a lacaja del tímpano y la trompa de Eustaquio del oído medio; el segundo par de bolsas sirve debase al desarrollo de las amígdalas y de los pilares del velo del paladar; el tercero y cuartopares constituyen el punto de origen de las glándulas timo y paratiroides.

ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATÓMICAS.EL ESQUELETO DE LA FARINGE ES FUNDAMENTALMENTE FIBROSO, FORMADO POR UNAAPONEUROSIS MUY RESISTENTE: LA APONEUROSIS FARÍNGEA.Recuerde que:

  Desde el punto de vista descriptivo, lafaringe constituye una canal abiertahacia adelante y dispuesta en sentido

vertical inmediatamente por detrás delas fosas nasales, la boca y laringe

  Si se trazan dos líneas horizontales quepasen por el borde inferior del velo delpaladar y por el hueso hioides, la faringequeda dividida en 3 pisos o zonas:

o  La superior (naso-faringe, rino-faringe o cavum): comunica pordelante con las fosas nasales porintermedio de las coanas.

o  El piso medio u orofaringe estáen relación con la boca por el

istmo de las fauceso  La zona inferior (laringo-faringe)entra en relación con el orificiosuperior de la laringe, encima delcual se coloca la epiglotis que leoblitera durante la deglución.

  La aponeurosis faríngea se inserta en la base del cráneo que, de esta manera, cierra porarriba el canal faríngeo; mientras, por su extremo inferior, se hace progresivamentemenos densa para continuarse con la submucosa del esófago.

  En la faringe se cruzan la vía aérea y la vía digestiva, por lo cual es un órgano queforma parte tanto del aparato digestivo como del respiratorio.

  En las paredes laterales de la nasofaringe se abren las TROMPAS DE EUSTAQUIO através de las cuales penetra aire en la CAJA DEL TÍMPANO, para igualar las presiones en

ambas caras de la membrana timpánica. Esto es indispensable para una audiciónnormal, pues facilita la vibración de la membrana por las ondas sonoras.

LOS MÚSCULOS DE LA FARINGE SON MÚSCULOS ESTRIADOS, VOLUNTARIOS, QUE SEDISPONEN CUBRIENDO POR FUERA LA APONEUROSIS FARINGEA Y QUE POR SU ACCIÓNSE CLASIFICAN EN DOS GRUPOS: CONSTRICTORES Y ELEVADORES.

Recuerde que:  Los músculos constrictores (superior, medio e inferior) forman a modo de seis

laminas musculares, 3 a cada lado, que superponiéndose unas sobre otras recubreexteriormente la pared faríngea. Su contracción rítmica origina una onda peristálticaque hace progresar los alimentos hacia el esófago durante la deglución.

  Los músculos elevadores son dos: el FARINGOESTAFILINO, que se ubica en el pilarposterior del velo del paladar y el ESTILOFARÍNGEO, extendido desde la estiloides ala faringe y a la laringe.

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  Durante la deglución el faringoestafilino estrecha el istmo de las fauces para impedirel paso hacia la faringe de trozos voluminosos de alimento, no convenientementemasticados.

  El estilofaríngeo colabora con otros músculos para producir el ascenso de la laringeque contribuye a cerrar la entrada de la vía respiratoria y a abrir el orificio superior

del esófago.  Como se ve, los movimientos faríngeos tienen fundamentalmente importancia en ladeglución de los alimentos, pero no en el paso del aire hacia las vías respiratorias.

DESDE EL PUNTO DE VISTA RESPIRATORIO LA FARINGE, COMO LAS FOSAS NASALES, ES UNÓRGANO MECÁNICAMENTE INACTIVO. 

LA LARINGEDESARROLLO EMBRIONARIO.Desde la laringe los órganos del aparato respiratorios se desarrollan a partir del denominadoprimordio respiratorio o divertículo respiratorio.

¿Dónde se forma el primordio respiratorio o divertículo respiratorio?En el embrión de 4 semanas de desarrollo en posible observar en la pared ventral del intestinoprimitivo anterior una evaginación que recibe el nombre de divertículo respiratorio olaringotraqueobronquial.El desarrollo de este divertículo está dirigido por la presencia de ácido retinoico, elaborado porel mesodermo subyacente, el cual estimula la expresión del factor de transcripción TBX4 por lascélulas endodérmicas que revisten el intestino primitivo a nivel del divertículo respiratorio. ElTBX4 induce su formación y posterior diferenciación.

La parte más craneal del divertículo respiratorio dará lugar a la laringe.Al comienzo del desarrollo la comunicación entre el divertículo y el intestino primitivo vienedada una hendidura sagital, pero como consecuencia de la proliferación del mesénquima del

cuarto y sexto arco faríngeo, esta comunicación se transforma primero en una abertura enforma de T y alcanza la forma adulta del orificio laríngeo posterior al desarrollo de los cartílagostiroides, cricoides y aritenoides.Por arriba de este orificio aparece un crecimiento mesenquimatoso denominado eminenciahipobranquial media que dará origen a la epiglotis.

Faltan imagenes

El revestimiento de la laringe es de origen endodérmico y sus componentes conjuntivo,muscular y cartilaginoso provienen del mesénquima de los arcos faríngeos cuarto y sexto.El epitelio que reviste la laringe en desarrollo prolifera y oblitera la luz de forma transitoria.

Durante el proceso de recanalización se forman dos cavidades denominadas los ventrículoslaríngeos las cuales quedan delimitadas por dos pliegues de tejido denominados cuerdasvocales verdaderas y falsas.

El epitelio de revestimiento del esbozo laríngeo proviene del endodermo, inicialmente de tipopoliédrico embrionario, hacia el 3º mes aparecen los primeros elementos ciliados y vibrátiles,entre el 5 º y 6º mes el epitelio de las cuerdas se modifica transformándose en estratificado detipo malpigiano, que luego se extiende por bandas y epiglotis.

El desarrollo muscular, se distinguen un músculo constrictor externo originado en 4 º arcobranquial, formará el constrictor inferior de la faringe y el cricotiroideo, un músculo constrictorinterno originado en 5º arco branquial, en la 8º semana pueden identificarse los músculosinteraritenoideos , cricoaritenoideos posteriores y cricoaritenoideos laterales.

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.ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATÓMICAS.EL ESQUELETO DE LA LARINGE ES FIBROCARTILAGINOSO.

Recuerda que:  La laringe es una especie de cámara, parecida a una caja, que flanquea la entrada del

árbol traqueo bronquial y que está constituida por una serie de cartílagos, unidos entresí por articulaciones y movidos por músculos.

  De los cartílagos laríngeos 3 son impares: la epiglotis, el Tiroides y el Cricoides. Losotros 3 son pares: los Aritenoides, los Corniculados y los de Wrisberg.

  El CRICOIDES es el más inferior de los cartílagos laríngeos y el que, desde el punto devista estructural, representa la pieza esencial de la arquitectura laríngea. Tiene la formade una anillo de sello con su porción gruesa dirigida atrás, comunicando al orificioinferior de la laringe una forma circular, para continuarse con el cilindro traqueal.

  El TIROIDES, el más grande de los cartílagos, tiene la forma de un libro abierto que seubica por encima del arco anterior del cricoides, al que se une por medio de unamembrana: la membrana CRICOTIROIDEA. Otra membrana la TIROHIOIDEA, seextiende entre el borde superior del cartílago y el hueso hioides.

  Además, los bordes posteriores del cartílago se prolonga arriba y abajo, en dospequeñas eminencias denominadas, respectivamente, ASTAS MAYORES Y MENORES; delas cuales, las últimas, se articulan con la cara externa del cricoides en sus porcionespostero-laterales.

  Los ARITENOIDES tienen forma piramidal y se articulan por su base con el bordesuperior del arco posterior del cricoides, a cada lado de la línea media. Por su vértice, searticulan a los Corniculados, que son dos pequeños cartílagos cónicos que coronan alos ARITENOIDES.

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  La EPIGLOTIS es un cartílago en forma de HOJA cuyo extremo superior está ligeramenteescotado y por su extremo inferior, afilado, se une al ángulo entrante del cartílagoTiroides por medio de un ligamento: EL LIGAMENTO TIROEPIGLOTICO. La epiglotisfunciona a modo de una bisagra que durante la deglución, al ascender la laringe, actúacomo una tapa para evitar la entrada de alimentos dentro de la tráquea. Además la

epiglotis se una a las estructuras vecinas por medio de repliegues mucosos:o  Su cara anterior se une a la base de la lengua por tres repliegues (gloso-epiglótico medio y laterales)

o  Sus bordes laterales se unen a derecha e izquierda con la faringe (replieguesfaringo-epiglóticos) hacia afuera y con los

o  Aritenoides (repliegues ariteno-epiglóticos), hacia atrás. Estos últimos replieguescontienen en su espesor a los músculos homónimos y a los cartílagos deWrisberg o cuneiformes.

Fíjese:El orificio superior de la laringe está delimitado adelante por la epiglotis; atrás por losaritenoides, entre los cuales existe una escotadura más o menos profunda denominadaESCOTADURA INTERARITENOIDEA y, finalmente, a cada lado, por los repliegues ariteno-

epiglóticos, en cuyo borde libre hacen prominencia los cartílagos Cuneiformes y Corniculados

Tomado de http://escuela.med.puc.cl/paginas/publicaciones/apuntesotorrino/AnatomiaLaringea.html

LOS MÚSCULOS DE LA LARINGE SON MÚSCULO ESTRIADO Y SE DISTINGUEN EN DOSGRUPOS: EXTRÍNSECOS E INTRÍNSECOS.

  La musculatura intrínseca une los cartílagos laríngeos entre sí, determinandodesplazamientos de estos cartílagos, específicamente de la epiglotis, del cartílagotiroides y de los aritenoides.

  Toda la musculatura intrínseca se ubica en la superficie exterior de la laringe, con la solaexcepción de los músculos Tiroaritenoideos que se sitúan internamente, en el espesorde las cuerdas vocales inferiores o verdaderas.

  La musculatura extrínseca se origina en estructuras cercanas a la laringe (faringe,estiloides, hioides, esternón) y su acción se traduce por movimientos de todo el órgano.

  La estructura histológica de la mucosa laríngea será descrita más adelante. Sinembargo, importa recordar, que ella no es completamente lisa sino que se levanta pormúsculos y ligamentos subyacentes para formar 4 repliegues, dos a cada lado, queestrechan considerablemente la luz del órgano y permiten su división en tres zonas opisos:

o  una zona media estrechada, la región glótica:o  con dos zonas más espaciosas situadas por encima y por debajo de la glotis

(regiones supra y subglótica)

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  Los repliegues superiores, llamados CUERDASVOCALES SUPERIORES, CUERDAS VOCALES FALSAS OBANDAS VENTRICULARES, son dos láminas aplanadasen forma de cinta, inmóviles, de color rosado, quecontienen en su interior al ligamento tiro-aritenoideo

superior, dispuestas de adelante atrás, entre elcartílago tiroides y el respectivo aritenoides. Sus carassuperiores forman la parte más declive de la regiónSUPRAGLÓTICA O VESTÍBULO laríngeo. Sus carasinferiores entran en relación con las cuerdas vocalesverdaderas delimitando entre ambas, a cada lado, undivertículo de la luz o VENTRÍCULOS DE LA LARINGE.

  Los repliegues inferiores, CUERDAS VOCALESINFERIORES O VERDADERAS, son gruesas, prismático-triangulares al corte vértico-transversal, móviles, de aspecto nacarado y contienen ensu interior al ligamento tiro-aritenoideo inferior y aun grueso fascículo del músculo tiro-aritenoideo. Limitan entre sí una especie de hendidura alargada en sentido antero-

posterior o glotis, que consta en realidad de dos porciones:o  la porción anterior de forma triangular, comprendida entre las cuerdas vocales ,

es la GLOTIS INTERLIGAMENTOSA;o  la porción posterior de forma rectangular en reposo, delimitada a cada lado por

los cartílagos aritenoides, es la GLOTIS INTERCARTILAGINOSA.

  Las cuerdas vocales inferiores, puestas en estado de mayor o menor tensión por lamusculatura intrínseca laríngea, son hechas vibrar por la columna de aire que se inspira,permitiendo así al individuo emitir sonidos. De esta manera, la laringe, además de supapel de conducción aérea, constituye el ÓRGANO DE LA FONACIÓN. 

  Es esencial la intervención de la musculatura intrínseca para la emisión de los diferentestipos de sonido, los cuales dependen principalmente del estado de TENSIÓN DE LASCUERDAS y de la ABERTURA O CIERRE DE LA GLOTIS.

Tomado de http://escuela.med.puc.cl/paginas/publicaciones/apuntesotorrino/AnatomiaLaringea.html

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  RECUERDA:o  Los músculos cricotiroideos y tiroaritenoideos son músculos tensores de las

cuerdas.o  El músculo ari-aritenoideo y los músculos cricoaritenoideos laterales son

constrictores de la glotis.o 

Los músculos crico-aritenoideos posteriores son dilatadores de la glotis.o  Los músculos ariteno-epiglóticos que ocupan el espesor de los repliegues delmismo nombre, no tienen ninguna acción para la emisión de la voz. Elloscoadyuvan con la base de la lengua, para el movimiento de descenso de laepiglotis, al ascender la laringe durante la deglución.

Fíjese, que todos los músculos intrínsecos de la laringe son pares, con la sola excepción del ari-aritenoideo.

Músculos extrínsecos de la laringe.

LA TRÁQUEA, BRONQUIOS PRINCIPALES.

DESARROLLO DE LA TRÁQUEAA partir de la zona distal de la laringe, el divertículo tranqueo bronquial comunica ampliamentecon el intestino primitivo. A nivel de esta comunicación se desarrollan dos rebordes que crecenpara encontrarse y constituir un tabique, el tabique traqueoesofágico, el cual separa estaporción del divertículo de la parte dorsal del intestino anterior. De esta manera el intestinoanterior queda dividido en una porción ventral, el primordio respiratorio y una porción dorsal, elesófago.

El divertículo respiratorio crece y se extiende en sentido caudal, dando lugar a la tráquea lacual se bifurca originando las yemas bronquiales primarias a cuyas expensas se constituirán losbronquios principales y sus ramificaciones pulmonares.

La división de los bronquios difiere, así, la del bronquio primario derecho es más vertical orecta que la del izquierdo y como resultado es más probable que los objetos extraños quelleguen a los bronquios se alojen con mayor frecuencia en el lado derecho del árbol bronquial.El bronquio derecho se trifurca para originar los tres lóbulos del pulmón derecho; en contraste,el izquierdo se bifurca enviando ramas a los dos lóbulos del lado izquierdo

El revestimiento endodérmico del tubo traqueo bronquial se diferencia en el epitelio y lasglándulas de la tráquea, bronquios y en el epitelio pulmonar.El cartílago, el tejido conjuntivo y los músculos de la tráquea derivan del mesénquima visceral

que rodea a ese tubo traqueo bronquial.

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ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATÓMICAS.

EL ESQUELETO DE LA TRÁQUEA Y DE LOS BRONQUIOS PRINCIPALES OEXTRAPULMONARES ES FIBROCARTILAGINOSO.

Recuerde que:  El conducto traqueal es un órgano impar y medio que recorre el cuello para luego

penetrar, a través del orificio superior del tórax, en el mediastino donde terminabifurcándose.

  La tráquea mide, aproximadamente, 12 cm de longitud y se extiende desde el nivel dela VI cervical a la III dorsal, entre la región subglótica de la laringe y los bronquiosprincipales, bronquio-troncos o bronquios de primera generación.

  Cada bronquio principal representa el elemento clave del correspondiente PEDÍCULOPULMONAR.

  Se denomina pedículo pulmonar al conjunto de estructuras bronquiales, vasculares ynerviosas que entran o salen del pulmón por la región hiliar y le unen al mediastino. En

todo el resto de su superficie el pulmón es completamente libre, está recubierto por lapleura visceral y separado de la pleura parietal por una cavidad virtual: la CAVIDADPLEURAL.

  El bronquio principal derecho es más corto, es más ancho y describe un trayecto másvertical que el bronquio principal izquierdo. Por estas características los cuerposextraños que penetran en la tráquea se alojan más frecuentemente en el  bronquioderecho.

  En un pedículo pulmonar tipo los elementos se disponen así:o  Las venas pulmonares, que en número de dos (superior e inferior) salen de cada

pulmón, representan los más anteriores.o  Por detrás de las venas se sitúa la arteria pulmonar (derecha e izquierda)

correspondiente.o  Por detrás de la arteria se coloca el bronquio-tronco yo  Por detrás del bronquio las arterias y venas bronquiales

Estas estructuras están envueltas en una atmósfera de tejido conjuntivo laxo por dondetranscurren los linfáticos y los nervios del plexo pulmonar y, finalmente, todo vacubierto por un manguito pleural.

La descripción tipo de un pedículo admite dos diferencias, una a cada lado:

a)  En el lado derecho, el bronquio-tronco suele dividirse antes de penetrar en elhilio, originando el bronquio lobar superior. De esta manera, este bronquio lobarforma parte del pedículo, en donde se sitúa por encima de la arteria pulmonar yde allí el nombre de BRONQUIO EPARTERIAL, que comúnmente se le da.

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b)  En el lado izquierdo, el bronquio tronco cruza en X el trayecto de la arteriapulmonar. Así, de dentro a fuera, se sitúa sucesivamente por encima, por detrásy por debajo de la arteria.

c)  Tanto en la tráquea como en los bronquios principales el cartílago, de tipohialino, forma anillos incompletos abiertos hacia atrás, por lo cual suele decirse

que adoptan forma de herradura o de U.d)  El espacio entre dos anillos está ocupado por una membrana de tejido conectivodenso, con algunas fibras elásticas, que se continúa sin límite preciso con la capafibrosa del pericondrio supra e infrayacente.

e)  El músculo traqueo bronquial, formado por FIBRAS MUSCULARES LISASdispuestas en haces transversales, se dispone cerrando el espacio que quedaentre los dos extremos libres de cada anillo. Hay además, algo de tejidoconjuntivo rodeando los haces musculares, que se continúan arriba y abajo conlas membranas fibrosas intercartilaginosas.

Hasta aquí hemos recordado algunos caracteres anatómicos de los órganos que constituyen elaparato respiratorio hasta los bronquios principales y describimos su esqueleto y la disposicióny naturaleza de sus fibras musculares.

Ahora nos ocuparemos de la ESTRUCTURA DE SU CAPA MUCOSA.COMO TODA MUCOSA, LA MUCOSA RESPIRATORIA ESTA FORMADA POR UNA MEMBRANAEPITELIAL QUE DESCANSA SOBRE UN CORION CONJUNTIVO. ADEMAS, EN EL CORION SEDESARROLLAN GLÁNDULAS EXOCRINAS, CUYOS CONDUCTOS EXCRETORES SE ABREN EN LALUZ DEL ÓRGANO, ATRAVESANDO LA MEMBRANA EPITELIAL SUPRAYACENTE.

En consecuencia describiremos separadamente:a)  El epitelio respiratoriob)  El corion conjuntivo subepitelialc)  Las glándulas de la mucosa.

EL EPITELIO RESPIRATORIO ES UNA MEMBRANA PSEUDOESTRATIFICADA, CILÍNDRICA

CILIADA, CON CÉLULAS CALICIFORME, QUE DESCANSA SOBRE UNA MEMBRANA BASAL QUELE SEPARA DEL CONJUNTIVO SUBYACENTE.

Los estudios con M/E han permitido determinar la existencia de 5 tipos de células en lamembrana epitelial:

1.  LAS CÉLULAS CILÍNDRICAS CILIADAS son altas, con núcleos ovoides, ubicados enel tercio medio de las células y dispuestos a diferentes alturas, lo que comunica unaaparente estratificación a la membrana en las preparaciones corrientes observadas conM/L.En su polo apical poseen numerosos quinetocilios cuyo movimiento útil se realiza haciaabajo en las fosas nasales y la faringe y hacia arriba en la laringe y el árbol traqueobronquial. De esta manera, el moco que cubre la superficie epitelial es desplazado hacia

la laringo-faringe para ser deglutido. Como el moco, los quinetocilios representan unmecanismo de defensa de la mucosa.

2.  Las CÉLULAS CALICIFORMES O MUCOSAS, muy numerosas, con también célulasaltas que se encuentran intercaladas entre las anteriores.Con el M/L, a bajos aumentos, se ven como espacios claros que aparecen interrumpir lamembrana epitelial. Con mayores aumentos, se caracterizan por sus núcleos basales ymás o menos aplanados y por la existencia de gránulos de mucinógeno que pueden sertan abundantes, que prácticamente ocupan todo el citoplasma supranuclear. Cuando lacélula está muy repleta de gránulos adopta una forma que recuerda a una copa o cáliz,de allí su nombre.El contenido de los gránulos de mucinógeno es expulsado al exterior por exocitosis ycontribuye a formar la capa de moco que constantemente recubre la superficie epitelial.

Sin embargo, debe recordarse, que la mayor parte de este moco proviene de lasecreción de las glándulas del corion. Aumentan en cantidad como respuesta a lairritación crónica de las vías aéreas.

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3.  Las CÉLULAS BASALES son elementos cuboides, de núcleos redondos, que se ubicanentre los polos profundos de las células cilíndricas y caliciformes, pero sin alcanzarnunca la superficie del epitelio.Son habitualmente consideradas como elementos germinativos, capaces de dividirse yde diferenciarse en cualquiera de los otros tipos celulares.

4. 

Las CÉLULAS EN CEPILLO, muy poco numerosas, alternan con las ciliadas, de lascuales se diferencian por presentar en su polo apical, en lugar de quinetocilios,microvellosidades dispuestas formando una chapa estriada. Por su superficie basalestablece contacto sináptico con fibras nerviosas que perforan la lamina basal. Estasfibras nerviosas son ramificaciones del nervio trigémino que funcionan en la sensibilidadgeneral. Se les considera células receptoras que parecen participar en la transducciónde los estímulos sensitivos generales de la mucosa.

5.  Las CÉLULAS DE GRÁNULOS PEQUEÑOS (ARGIRÓFILAS), también llamadas célulasde KULCHITSKY, en preparaciones observadas con el M/L muestran una morfologíasimilar a las células basales.De ellas pueden diferenciarse por su ultraestructura, ya ellas son células secretoras ytambién mediante coloraciones especiales. Con el M/E se observan gránulos de centrodenso limitados por membrana.

Son muy abundantes en el recién nacido disminuyen su número en el niño y son ya muyescasas en el adulto. Por esta razón se les ha supuesto productoras de sustanciasangioactivas (quininas, serotonina) que jugarían un papel fundamental en los cambioscirculatorios que tienen lugar después del nacimiento (cierre del conducto arterioso,obliteración de las arterias umbilicales y desarrollo de la circulación pulmonar).

EN CIERTAS ZONAS LOS ÓRGANOS RESPIRATORIOS, DE ACUERDO CON LAS NECESIDADESFUNCIONALES, LA MEMBRANA EPITELIAL PSEUDOESTRATIFICADA QUE HEMOS DESCRITO ES

SUSTITUIDA POR OTROS TIPOS DE EPITELIO.Estos cambios son fundamentalmente de 3 tipos:

a)  La mucosa que recubre el techo de las fosas nasales, los cornetes superiores y la partesuperior del tabique nasal, en una altura de aproximadamente 1 cm, muestra un coloramarillo y una estructura diferente.A este nivel se ubican los receptores del órgano del olfato y, por esta razón, sueledenominarse PORCIÓN OLFATORIA de la mucosa, en contraposición al resto de lamisma, de color rosado, llamada comúnmente PORCIÓN RESPIRATORIA.El epitelio olfatorio, al igual que el epitelio del segmento respiratorio espseudoestratificado pero contiene tipos celulares muy diferentes y carece de célulascaliciformes o mucosas.Está compuesto por los siguientes tipos celulares:

  CELULAS OLFATORIAS, son neuronas bipolares. Se caracterizan por presentaruna dendrita que se proyecta por encima de la superficie epitelial en forma de

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una estructura bulbosa denominada vesícula olfatoria. De la vesícula olfatoriasalen varios cilios, con una medida de hasta 200 m de longitud, que seextienden radialmente en un plano paralelo a la superficie epitelial. Estas célulasson las encargadas de la realizar la transducción de señal de un estímulo químicoolfatorio a una señal eléctrica, en forma de un potencial de acción.

Una vez que la molécula química odorífera es inhalada, es captada por unaproteína fijadora de odorantes (OBP), presente en la capa de moco que rodea alepitelio olfatorio. Esto permite la solublización e interacción de dicha sustanciacon una serie de receptores acoplados a proteína G, presentes en los ciliosneuronales. Cada neurona presenta solo un tipo de receptor, el cual tiene unamáxima sensibilidad por un tipo de sustancia odorífera en particular. Una vezactivado el receptor, se produce la activación de la enzima adenil Ciclasa, y elaumento del AMPc intracelular. Este sistema de segundos mensajeros altera eltráfico iónico a través de la célula, aumentando la salida de cloruro del mediointracelular, despolarizandolo, hasta generar un potencial de acción. Dichopotencial se propaga a través de la prolongación eferente de la neurona bipolar,atraviesa la lámina cribosa del etmoides y se dirige al bulbo olfatorio, unaestructura par presente en el lóbulo frontal, donde las prolongaciones de las

neuronas olfatorias se agrupan, de acuerdo a sus receptores, y hacen sinapsis enel denominado glomérulo olfatorio, activando a las células mitrales, cuyos axonesse dirigen finalmente a la corteza olfatoria.

  CÉLULAS DE SOSTÉN O SUSTENTACULARES, son células cilíndricas que leproveen sostén mecánico y metabólico a las células olfatorias. Son las másabundantes. La disposición de su núcleo es más apical en el epitelio que el de losotros tipos celulares. Con el M/E se le observan en su superficie apicalabundantes microvellosidades y muchas mitocondrias. Abundante REL y enmenor cantidad RER. Presentan uniones adherentes con las células olfatorias.

  CÉLULAS EN CEPILLO, presentan las mismas características de las células encepillo del epitelio respiratorio.

  Las CELULAS BASALES, son características del epitelio olfatorio y gustativo.Estas células tienen la capacidad de regenerar a las neuronas olfatorias, cada 1 a2 semanas, a diferencia del tejido nervioso del SNC o SNP.

b)  La epidermis de la piel que recubre la nariz penetra a través de las ventanas nasales en

la fosa nasal correspondiente y tapiza su porción más anterior, habitualmentedenominada VESTIBULO DE LAS FOSAS NASALES.

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De hecho, en esta zona, el epitelio es plano estratificado queratinizado y posee, como laepidermis, folículos pilosos, glándulas sebáceas y sudoríparas. Los pelos tienen porfunción filtrar las partículas de mayor volumen contenidas en el aire que penetra en lanariz.En la parte posterior del vestíbulo el epitelio se hace plano estratificado mucoso y luego

se transforma en epitelio respiratorio.c)  Finalmente, en zonas de la mucosa sometidas a roce o en las cuales se desarrollanamígdalas, el epitelio se hace plano estratificado no queratinizado (mucoso).

a.  Se desarrollan amígdalas en dos sitios: cerca de la desembocadura de lastrompas de Eustaquio en las paredes laterales de la nasofaringe (AmígdalasTubaricas) y en el techo de la faringe (Amígdala Faríngea) en tales zonas elepitelio respiratorio se halla por lo general mezclado con epitelio Malpighiano.

b.  Existe mayor roce en:i.  en la cara anterior de la epiglotis que contacta con la base de la lengua;ii.  en la parte alta de la cara posterior de la epiglotis que contacta con los

Aritenoides;iii.  en las cuerdas vocales inferiores que contactan una con otra yiv.  en los zonas bajas de la faringe por el paso del alimento durante la

deglución

EL CORION DE LOS ÓRGANOS RESPIRATORIOS ESTÁ CONSTITUIDO POR TEJIDO CONJUNTIVORICO EN FIBRAS COLÁGENAS Y ELÁSTICAS, EN MUCHAS ZONAS INFILTRADO POR TEJIDOLINFOIDE (TEJIDO LINFOIDE SUBEPITELIAL)

En algunos órganos, como sucede por ejemplo en la tráquea y en los grandes bronquios, laszonas profundas del corion, más laxas y menos ricas en fibras elásticas que las superficiales,son denominadas por algunos autores como SUBMUCOSA. En tales casos, las glándulas suelenubicarse a nivel de la submucosa; en los restantes órgano se localizan en el corion (fosasnasales, faringe, laringe y bronquios intrapulmonares)

En las FOSAS NASALES, a nivel de la mucosa que tapiza los cornetes medio e inferior, sedesarrollan en el corion senos venoso que habitualmente se encuentran vacíos, pero que alingurgitarse con sangre, aumentan notablemente el espesor de la mucosa llegando a dificultarla entra del aire. Esta estructura es característica de los llamados TEJIDOS ERECTILES quehabitualmente se hallan en los órganos genitales externos (vulva, clítoris, pene). De hecho, enalgunas personas, la mucosa que tapiza los cornetes se afecta por estímulos eróticos, lo cualpuede considerarse como un carácter filogenético, ya que en muchos animales la estimulaciónsexual está en relación con el sentido del olfato (se cita en la literatura el caso de un joven queestornudaba cada vez que veía a una muchacha bonita)

LAS GLÁNDULAS DE LA MUCOSA RESPIRATORIA SON GLÁNDULAS MIXTAS, SEROSAS Y

MUCOSAS. ADEMAS, ALGUNOS ADENOMEROS PUEDEN CONTENER CÉLULAS DE GRÁNULOSPEQUEÑOS.

Estas glándulas representan la fuente más importante en la producción de la capa de moco quecontinuamente recubre la superficie de la mucosa respiratoria, para lo cual tambiéncontribuyen, aunque en menor escala, las células caliciformes.

El moco forma en realidad dos capas: capa líquida situada profundamente, llamada FASE DESOL, en la cual se bañan los cilios, una capa viscosa superficial o FASE DE GEL, que protege lacapa interna de la desecación.

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Esta capa de moco realiza una eficaz función de defensa:•  A ella se adhieren las partículas que penetran en las vías respiratorias con el aire

inspirado, que luego son desplazadas por el movimiento ciliar hacia la faringe, dondeson deglutidos.

•  Se ha calculado que en el hombre la capa de moco se desplaza, por el continuomovimiento de los cilios, a una velocidad promedio de 20mm/min y que, en 24 horas,se producen en la mucosa respiratoria mas de medio litro de secreciones.

•  Además, el moco posee enzimas y otras proteínas con actividad antibacteriana y

antiviral. Tales son, por ejemplo, lisozima, interferon, proteínas del complemento y unagran cantidad de inmunoglobulina A.

LAS GLÁNDULAS DE LA MUCOSA OLFATORIA (GLÁNDULAS DE BOWMAN) REPRESENTAN UNACARACTERÍSTICA DISTINTIVA DE LA MUCOSA OLFATORIA.

Son glándulas tubuloalveolares serosas ramificadas que drenan sus secreciones proteináceashacia la superficie olfatoria a través de sus conductos excretores.

Característicamente sus células contienen en su citoplasma abundantes gránulos de lipofucsinaque en conjunto con los gránulos de lipofucsina del citoplasma de las células sustentaculares

del epitelio olfatorio le imparten a este segmento de mucosa un color pardo amarillento.La secreción de estas glándulas actúa como trampa y solvente para las sustanciasodoríferas.

Finalmente una característica distintiva del corion de la mucosa olfatoria es la presencia deabundantes cortes de nervios (nervio olfatorio) en combinación con las glándulas de Bowman.

LOS PULMONES.

DESARROLLO EMBRIONARIO.

Como ya comentamos a medida que se desarrolla la tráquea, a partir del divertículorespiratorio, ésta se bifurca para constituir dos bolsas laterales, las yemas bronquiales. Estasyemas bronquiales crecen en dirección caudal y lateral, hacia la cavidad corporal primitiva, enunos espacios angostos llamados canales pericardioperitoneales, formándose las cavidadespleurales primitivas cuando estos espacios son separados por los pliegues pleuroperitoneales ypleuropericárdicos de las cavidades peritoneal y pericárdica respectivamente.

Durante la quinta semana de desarrollo aumenta de longitud la conexión de cada yemabronquial con la tráquea, para constituir los primordios de los bronquios principales. Losbronquios principales se subdividen en bronquios lobares o secundarios. A partir de losbronquios secundarios o lobares, durante la séptima semana de desarrollo embrionario, seoriginaran por división dicotómica 10 generaciones de bronquios terciarios o segmentarios en elpulmón derecho y ocho en el izquierdo, constituyéndose así los segmentos broncopulmonares.

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En el interior de cada segmento pulmonar, alrededor de la semana 24 de desarrollo, se hanconstituido unas 17 órdenes de ramas y han aparecido los bronquiolos respiratorios

En el período postnatal, para que el árbol bronquial alcance su forma definitiva deben ocurrirseis divisiones adicionales.

Hasta el séptimo mes de desarrollo intrauterino, los bronquíolos se dividen continuamente enconductos más pequeños (fase canalicular, desde la semana 16 hasta la 26), cada bronquíoloterminal se divide en dos respiratorios o más, los cuales a su vez se dividen en 3 a 6conductos alveolares. La vascularización aumenta constantemente, las células cúbicas quecubren los bronquíolos se transforman en células planas y delgadas (células epitelialesalveolares tipo I) las cuales hacen asociación con los capilares sanguíneos y linfáticos, y ya enel séptimo mes es posible el intercambio de gases entre la sangre y el aire en los alvéolosprimitivos. El íntimo contacto que se establece entre las células epiteliales y endoteliales de losvasos sanguíneos representa la barrera hematogaseosa.Hacia el final del sexto mes, aparece otro tipo de células llamadas células epiteliales alveolarestipo II, que son las encargadas de la producción de surfactante o agente tensioactivo, que esun líquido con una alto contenido de fosfolípidos que tiene la facultad de disminuir la tensión

superficial de la interfase aire-sangre alveolar, evitando con ello que se ocluyan los alvéolosdurante la espiración (atelectasia).La falta o deficiencia de surfactante en el neonato prematuro ocasiona el síndrome de dificultadrespiratoria (SDR) por colapso de los alvéolos primitivos (enfermedad de la membrana hialina).El crecimiento de los pulmones en el período postnatal se debe principalmente al aumento delnúmero de bronquíolos respiratorios y alvéolos y no al incremento de volumen de los alvéolos.Durante los 10 primeros años de vida se forman nuevos alvéolos.

Maduración pulmonar.La maduración de los pulmones se divide en cuatro etapas:La llamada fase pseudoglandular ocurre desde la semana 5 a la semana 16 o 17 cuando seforman los bronquios secundarios y terciarios. Se forman los bronquíolos terminales pero aúnno los bronquíolos respiratorios ni los alvéolos.En esta fase, el epitelio es alto, la luz es estrecha y ya están presentes los vasos sanguíneos.Las células del epitelio presentan uniones estrechas pero aún los vasos sanguíneos no se hanacercado a la superficie tal como se aprecia en la figura 7.En la fase canalicular, entre las semanas 16 y 25, el epitelio se aplana y aparecen losNeumocitos, mientras que en la fase de saco terminal, después de las 24 semanas deldesarrollo hasta el nacimiento, los vasos sanguíneos se acercan a la superficie y se establece lamembrana alvéolo capilar.El período alveolar que se extiende desde los ocho meses de desarrollo intrauterino hasta lainfancia, se caracteriza por presentar alvéolos maduros con contactos epiteliales-endotelialesbien desarrollados.

ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATÓMICAS.No es fácil comprender la disposición de las diferentes ramas del árbol bronquial, si no se tieneuna idea clara de la constitución anatómica del pulmón. Por ello vamos en primer lugar aexplicar dicha constitución, para luego referirnos a la ubicación de los ramos bronquiales en elinterior del órgano. 

CONSIDERADO DESDE EL PUNTO DE VISTA DE SU CONSTITUCIÓN ANATÓMICA, EL PULMÓNPUEDE SER HOMOLOGADO A UNA GLÁNDULA DE SECRECIÓN EXTERNA Y, COMO ÉSTA,DIVIDIDO EN AREAS DE DIFERENTE SIGNIFICADO FUNCIONAL: LÓBULOS, SEGMENTOS YLOBULILLOS.

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Esta división deviene, fundamentalmente de la disposición del tejido conjuntivo intrapulmonar,el cual a pesar de formar tabiques muy poco evidentes, que dificultan su identificación,mantiene un plan estructural definido.

Veamos como:

CUANDO SE EXAMINA UN PULMÓN POR SU SUPERFICIE EXTERIOR DESTACA LA EXISTENCIADE SUTURAS PROFUNDAS, EN LAS CUALES PENETRA LA PLEURA VISCERAL, QUE LE DIVIDENEN LÓBULOS.

  El pulmón izquierdo presenta una sola cisura (la cisura oblicua) que le divide en doslóbulos: superior e inferior.

  El pulmón derecho muestra, además una segunda cisura (la cisura horizontal) por lacual queda dividido en 3 lóbulos: superior, medio e inferior.

Expliquemos ahora, de una manera esquemática, como se realiza por el tejido conjuntivointrapulmonar, la división de un lóbulo en segmentos y la de éste en lobulillos, tomando como

ejemplo el lóbulo superior del pulmón derecho.

Entendamos antes lo siguiente:EL TEJIDO CONJUNTIVO INTRAPULMONAR SE ACUMULA EN LA PARTE CENTRAL DE LA CARAMEDIASTÍNICA O MEDIAL DE CADA PULMÓN PARA FORMAR LA REGIÓN HILIAR O HILIO;MIENTRAS, EN LAS SUPERFICIES RESTANTES, CONSTITUYE UNA DELGADA CAPA QUE, PORUBICARSE INMEDIATAMENTE POR DEBAJO DE LA PLEURA VISCERAL, SE DENOMINA TEJIDOCONJUNTIVO SUBPLEURAL.

El nombre de hilio pulmonar dado al cúmulo de tejido conjuntivo que se ubica en la partecentral de la cara mediastínica, obedece a que por dicha zona penetran en el pulmón los

bronquios, las arterias y los nervios y salen del mismo, las venas y los linfáticos.DESDE EL HILIO PARTE UN TABIQUE CONJUNTIVO QUE PENETRA EN EL INTERIOR DELLÓBULO SUPERIOR SIGUIENDO EL EJE DEL MISMO Y, DESPUÉS DE RECORRER CIERTOTRAYECTO, SE DIVIDE EN DOS TABIQUES SECUNDARIOS, DELIMITANDO ASÍ TRES CAMPOSPERFECTAMENTE INDEPENDIENTES, QUE SON LOS SEGMENTOS DEL LÓBULO SUPERIOR:APICAL, ANTERIOR Y POSTERIOR.

Fíjese:Igual cosa sucede en los lóbulos restantes y de acuerdo al número de tabiques secundarios quese forman quedan divididos en un número definido de segmentos.

En el pulmón derecho:•  El lóbulo superior presenta tres segmentos:

apical, posterior y anterior.•  El lóbulo medio dos: lateral y medial.•  El lóbulo inferior cinco: superior, mediobasal,

láterobasal, ánterobasal, pósterobasal.

En el pulmón izquierdo:•  El lóbulo superior está formado por cuatro

segmentos: anterior, apical posterior, lingularsuperior y lingular inferior.

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•  El lóbulo inferior muestra igualmente cuatro: superior, anteromediobasal, láterobasal,pósterobasal.

EN RESUMEN:Se forman en total 18 segmentos, delimitándose diez en el pulmón derecho y ocho en el

izquierdo.

HACIA EL INTERIOR DE CADA SEGMENTO PENETRAN TAMBIEN TABIQUES CONJUNTIVOS, QUESE DIVIDEN Y ANASTOMOSAN ENTRE SÍ, DELIMITANDO ÁREAS POLIGONALES QUE RECIBENEL NOMBRE DE LOBULILLOS PULMONARES.

Por razón de su ubicación:  Los tabiques conjuntivos que separan los segmentos entre sí se denominan SEPTOS

INTERSEGMENTARIOS.  Los tabiques conjuntivos que separan los lobulillos entre sí se denominan SEPTOS

INTERLOBULILLARES.

Observe finalmente lo siguiente:El pulmón no es otra cosa más que un acumulo de lobulillos y por esta razón:

EL LOBULILLO REPRESENTA LA UNIDAD ANATÓMICA DEL PULMÓN.

Paralelamente, el segmento representa la unidad anatomo-clínica, por cuanto muchasenfermedades pueden desarrollarse exclusivamente en un segmento broncopulmonar y curarsemediante la extirpación segmentaria del pulmón. Sepamos desde ahora que la unidadfisiológica de la respiración es el alveolo Pulmonar.

Dada la importancia anatómica y funcional del lobulillo dedicaremos una lámina a su estudiodetallado. Por los momentos, sólo explicaremos la división del árbol bronquial hasta quealcanza el nivel de los lobulillos y puede penetrar en el interior de los mismos.

La división de los bronquios para formar el ARBOL TRAQUEOBRONQUIAL se realiza de dosmaneras diferentes:

SE DICE QUE EL BRONQUIO SE DIVIDE EN FORMA MONOPÓDICA CUANDODE LAS DOS RAMAS RESULTANTES UNA ES DE MENOR CALIBRE QUE LA OTRA.POR REGLA GENERAL, LA RAMA DE MAYOR DIÁMETRO CONTINUA LADIRECCIÓN DEL BRONQUIO EN EL QUE SE ORIGINA.

En cambio,

SI LAS DOS RAMAS HIJAS POSEEN IGUAL CALIBRE, LA DIVISIÓN SEDENOMINA DICOTÓMICA. EN ESTOS CASOS, LAS DOS RAMAS DIVERGENSEGÚN UN ÁNGULO GENERALMENTE AGUDO.

Desde la tráquea hasta los lobulillos se originan 10 generaciones de bronquios, es decir, 10divisiones sucesivas:

  La primera generación la forman los dos bronquios principales o BRONQUIO-TRONCOS.

  La segunda generación los BRONQUIOS LOBARES que, como es de prever, son ennúmero de cinco: 3 derechos y 2 izquierdos.

  La tercera generación, los bronquios segmentarios, que son 18: 10 derechos y 8izquierdos.

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  Desde la cuarta a la décima generación, se denominan bronquiosINTERLOBULILLARES o subsegmentarios, de los cuales pueden formarse algo más de3000 en ambos pulmones.

Veamos ahora que ya conocemos el nombre de las diferentes ramas del árbol traqueo-bronquial hasta el lobulillo, como se comporta el bronquio-tronco cuando penetra al pulmón ysigámosle en el interior del lóbulo superior derecho.

•  El bronquio-tronco, en el interior del hilio, se divide monopódicamente para originar losbronquios lobares.

•  La excepción la constituye, precisamente, el bronquio lobar superior derecho, llamadotambién bronquio eparterial, que nace del bronquio-tronco antes de su penetración en elhilio, en pleno pedículo pulmonar.

•  El bronquio eparterial se dirige al lóbulo superior situándose en el tabique conjuntivoque ocupa el eje del lóbulo.

•  A medida que avanza en el septo conjuntivo, el bronquio lobar se divide tambiénmonopódicamente para originar los 3 bronquios segmentarios del lóbulo superior.

•  Cada bronquio segmentario se dirige a su respectivo segmento y penetra en el interior

del mismo por una zona a la cual podría denominarse HILIO DEL SEGMENTO.•  Entonces, el bronquio segmentario comienza a dividirse dicotómicamente, situándosesiempre sus ramas en el espesor de los septos interlobulillares, de donde deriva elnombre de bronquios interlobulillares con el que se les designa.

Compréndase que los bronquios interlobulillares son cada vez más numerosos y cada vezde menor calibre, hasta que sus ramas más finas penetran en el interior de los lobulillos.

Advierta, así mismo, que estas finas ramas delos bronquios interlobulillares se forman unasmás de cerca y otras más lejos del hilio delsegmento, de modo que todos los lobulillosreciben su correspondiente ramo bronquial.

Para concluir, fije estos dos conceptos:LOS LÓBULOS SON LAS PORCIONES DELPULMÓN DELIMITADAS POR CISURAS, EN CADAUNA DE LAS CUALES PENETRA UN BRONQUIOLOBAR ACOMPAÑADO DE VASOS Y NERVIOS,CONTENIDOS EN EL INTERIOR DE UN SEPTOCONJUNTIVO QUE IRRADIA DESDE EL HILIO.

UN SEGMENTO BRONCO PULMONAR  ES LAPORCIÓN DE UN LÓBULO VENTILADO POR UNBRONQUIO SEGMENTARIO O DE TERCERAGENERACIÓN.

LOS BRONQUIOS INTRAPULMONARES (LOBARES, SEGMENTARIOS YSUBSEGMENTARIOS (interlobulillares) TIENEN COMO LA TRÁQUEA Y LOS BRONQUIOSEXTRAPULMONARES, UN ESQUELETO FIBROCARTILAGINOSO.

Sin embargo, comparados con la tráquea y los bronquio-troncos, los bronquios intrapulmonaresmuestran dos diferencias fundamentales:

a)  El cartílago hialino, en lugar de disponerse en anillos incompletos superpuestos,constituye PLACAS DE FORMA IRREGULAR, unidas entre sí por membranas fibrosas quese continúan con su pericondrio.

b)  El músculo liso, que sólo existe en la parte posterior de la tráquea y de los bronquiosextrapulmonares, en los intrapulmonares forma una capa continua, que rodea

completamente la luz, se dispone en haces de trayecto espiral y se ubicainmediatamente por dentro del cartílago, entre éste y la capa mucosa.

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c)  La contracción de este músculo liso produce pliegues longitudinales de la mucosa que,en las preparaciones microscópicas al ser cortados transversalmente, comunican unaspecto ondulado a la luz del órgano.

CONSTITUCIÓN ANATÓMICA Y ESTRUCTURA DEL LOBULILLO PULMONAR.Como quedó dicho, los segmentos broncopulmonares están divididos en lobulillos por losseptos conjuntivos interlobulillares, en el espesor de los cuales transcurren los bronquios

homónimos.

En el hombre, estos tabiques conjuntivos interlobulillares son mucho más desarrollados en elniño que en el adulto, cuando sólo se identifican con facilidad en las zonas periféricas delórgano, donde se continúan con el tejido conjuntivo sub pleural y dibujan en la superficiepulmonar áreas poligonales que miden aproximadamente 1 cm de diámetro.

Sin embargo en otros animales (cerdo, buey), los septos interlobulillares muestran mayorespesor, lo que permite su más fácil identificación y aún disección.

Recuerde los siguientes caracteres morfológicos de los lobulillos pulmonares:

LOS LOBULILLOS MIDEN APROXIMADAMENTE 1 cm DE DIÁMETRO Y ALGO MAS DE 2 cm DEALTURA, PRESENTANDO UNA FORMA VARIABLE SEGÚN SU UBICACIÓN: LOS SITUADOS EN LAPERIFERIA DEL SEGMENTO SON PIRAMIDALES; LOS UBICADOS EN EL CENTRO DEL MISMOSON POLIGONALES, A CONSECUENCIA DE LAS PRESIONES EJERCIDAS POR LOS LOBULILLOSVECINOS.

Advierta que en los sucesivo, a pesar de lo antes expresado, la forma de los lobulillos larepresentaremos en todo momento como piramidal.

LAS ÚLTIMAS RAMIFICACIONES DE LOS BRONQUIOS INTERLOBULILLARES PENETRAN EN ELINTERIOR DE LOS LOBULILLOS: UNA RAMA PARA CADA UNO Y SIEMPRE POR EL VÉRTICE DELA PIRÁMIDE LOBULILLAR QUE, DEBIDO A ELLO, SUELE DENOMINARSE HILIO DEL LOBULILLO.

Observa que a pesar de que los bronquios interlobulillares constituyen desde la cuarta a ladécima generación bronquial, no siempre son bronquios de ésta última generación los que sehacen intralobulillares.

En realidad el bronquio se divide tantas veces menos cuanto más cerca está situado el lobulillodel hilio del segmento; esto es del sitio por donde penetra el bronquio segmentario. Por lotanto, sólo los lobulillos ubicados más periféricamente reciben en verdad bronquios de ladécima generación.

CUANDO LAS RAMIFICACIONES DE LOS BRONQUIOS INTERLOBULILLARES PENETRAN EN EL

INTERIOR DEL LOBULILLO EXPERIMENTAN UN CAMBIO EN SU ESTRUCTURA Y RECIBEN DESDE

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ENTONCES EL NOMBRE DE BRONQUIOLOS, ESPECÍFICAMENTE: BRONQUIOLOSINTRALOBULILLARES DADA SU UBICACIÓN.

Fíjese:Se han empleado 3 criterios para diferenciar los BRONQUIOS de los BRONQUIOLOS.

1.  En base a su ubicación, se llaman bronquíolos a las ramificaciones del árbol traqueobronquial situadas dentro del lobulillo pulmonar. Los bronquios estarían siempresituados fuera del lobulillo.

2.  En base a su calibre, se denominan bronquíolos a las ramificaciones del árbol traqueobronquial con diámetro igual o menor a 1 mm

3.  En base a su estructura, los bronquíolos se diferencian de los bronquios por cuatrocaracteres histológicos:

o  Carecen de cartílago en su pared, por lo cual suele decirse que losBRONQUIOS son conductos de paredes cartilaginosas y los BRONQUÍOLOSconductos de paredes membranosas.

o  Carecen de glándulas en el corion.o  El músculo liso forma una capa más prominente yo  El epitelio se hace simple y no pseudoestratificado como en los bronquios.

EN LOS BRONQUÍOLOS INTRALOBULILLARES (bronquíolos de mayor diámetro) oPROPIAMENTE DICHOS, EL EPITELIO ES CILÍNDRICO SIMPLE CILIADO CON CÉLULASCALICIFORMES Y EN LOS CORTES TRANSVERSALES MUESTRAN UNA LUZ ESTRELLADA, YAQUE POR EL DESARROLLO DE LA CAPA MUSCULAR, LOS PLIEGUES DE LA MUCOSA SONMUCHO MAS PROFUNDO QUE EN LOS BRONQUIOS INTERLOBULILLARES.

En el interior del lobulillo cada bronquíolo intralobulillar se divide hasta 5 veces (decima adecima quinta generación) para originar a un máximo de 32 ramos bronquiolares, a los cuales

se les denomina BRONQUÍOLOS TERMINALES.LOS BRONQUIOLOS TERMINALES SE ORIGINAN POR DIVISIÓN DICOTÓMICA DE LOSBRONQUÍOLOS INTRALOBULILLARES Y DESDE EL PUNTO DE VISTA ESTRUCTURAL SECARACTERIZAN POR TENER UN EPITELIO CÚBICO SIMPLE, AGUNAS CELULAS PRESENTANCILIOS, QUE ALTERNAN CON CÉLULAS DE CLARA, SIN CÉLULAS CALICIFORMES. EN LOSCORTES TRANSVERSALES SU LUZ ES IRREGULAR, PERO NO ESTRELLADA, COMO VIMOSSUCEDÍA EN LOS BRONQUÍOLOS INTRALOBULILLARES.

Las células de clara son células no ciliadas que exhiben en su superficie apical una prominenciacaracterística redondeada o con forma de cúpula. Conel M/E se ve que tienen las características de células

secretoras de proteínas:•  RER en posición basal, bien desarrollado.•  Aparato de Golgi.•  Gránulos de Secreción que contienen

proteínas.•  Muchas cisternas de REL en el citoplasma

apical.

La célula de Clara tiene como función:•  secretar una gente tensioactivo, una lipoproteína que impide la adhesión luminal si la

pared de la vía aérea se colapsa, en particular durante la espiración.

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•  produce una proteína de 16kDa conocida como proteína de célula de Clara (CC16),la cual es un componente de la secreción de la vía aérea. La CC16 se utiliza comomarcador pulmonar mensurable en el líquido de lavado bronquioalveolar y en el suero.La secreción de CC16 hacia el árbol bronquial disminuye en las lesiones pulmonares (acausa de daño de las células de Clara) mientras que la concentración en el suero puede

aumentar por filtración a través de la barrera hematogaseosa.

Cada una de las últimas ramificaciones de los bronquíolos terminales continúan, a su vez,dividiéndose dicotómicamente y lo hace también por 5 veces (décima sexta a vigésimageneración) originando 31 ramos bronquiolares a los cuales se les denomina BRONQUIOLOSRESPIRATORIOS.

Observe que como en la décima generación se constituyen 32 bronquíolos terminales en lavigésima generación se forman, en cada lobulillo, un total de 1024 bronquíolos respiratorios(32 X 32).

LOS BRONQUÍOLOS RESPIRATORIOS SE ORIGINAN POR DIVISIÓN DICOTÓMICA DE LOSBRONQUÍOLOS TERMINALES Y TIENEN UNA ESTRUCTURA SIMILAR A ELLOS, CON LA ÚNICADIFERENCIA DE QUE, DE TRECHO EN TRECHO, MUESTRAN ALVÉOLOS AISLADOS.

Por esto suele afirmarse, que los bronquíolos respiratorios TIENE SU PARED PARCIALMENTEALVEOLIZADA y su nombre deriva del hecho de que solamente a nivel de los alvéolos es dondepuede realizarse el intercambio gaseoso que caracteriza a la respiración.

El epitelio de revestimiento de los bronquíolos respiratorios muestra células ciliadas y de Clara,pero también pueden encontrarse células en cepillo y de gránulos pequeños.

Cada uno de los 1024 bronquíolos respiratorios de la vigésima generación se dividen a su vez

dicotómicamente por 2 veces, originándose hasta 4096 (1024 x 4) ramos bronquiolares a loscuales se les llama CONDUCTOS ALVEOLARES (vigésima primera a vigésima segundageneración).

Los conductos alveolares se originan por división dicotómica de los bronquíolos respiratoriosy en ellos los alvéolos son mucho más numerosos, se ubican unos al lado de los otros peropersistiendo siempre entre dos alvéolos vecinos una zona muy estrecha en la cual la paredmuestra estructura similar a la de los bronquíolos terminales y respiratorios.

Estas zonas estrechas que separan los alvéolos entre sí en los conductos alveolares se llamanRODETES ALVEOLARES. Su estructura, como quedó dicho, es similar a la de los bronquíolosterminales y respiratorios: epitelio cúbico simple que descansa en un corion conjuntivo elástico

y algunas fibras musculares lisas, que algunos han concebido como verdaderos ESFINTERESALVEOLARES.

Finalmente en los extremos de cada conducto alveolar se abren dos o tres sacos alveolares(vigésima tercera y última generación) con paredes constituidas completamente por alvéolosyuxtapuestos, es decir, en los cuales ha desaparecido todas traza de estructura bronquiolar.

LOS SACOS ALVEOLARES TERMINAN EN FONDO DE SACO YA QUE SU EXTREMO DISTALESTA CERRADO POR ALVEOLOS TERMINALES.

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Fíjese:La palabra alvéolo significa una pequeña cavidad. Por ejemplo: los alvéolos dentarios sonpequeñas cavidades labradas en el espesor de los huesos maxilares, en donde se alojan lasraíces de los dientes.

Del mismo modo: los alvéolos pulmonares son cavidades que se forman en las paredes de lasramificaciones más distales del árbol traqueo bronquial y que representan verdaderasevaginaciones de la luz de dichos conductos.

De hecho, estos pequeños espacios o alvéolos están delimitados por una pared: LA PAREDALVEOLAR. Pero, como son tan numerosos, las paredes de los alvéolos pertenecientes aconductos o sacos alveolares vecinos llegan a contactar y forman así un solo tabique que, porsu ubicación, suele denominarse SEPTUM INTERALVEOLAR.

ES IMPORTANTE CONOCER Y RECORDAR LOS SIGUIENTES CONCEPTOS:

1.  En el LOBULILLO PIRAMIDAL tipo es posible diferenciar tres zonas o pisos:a.  Un piso superior en el que se ubican las ramificaciones de los bronquíolosintralobulillares y terminales.

b.  Un piso medio a cuyo nivel se localizan las ramificaciones de los bronquíolosrespiratorios y

c.  Un piso inferior, ocupado por los conductos y sacos alveolares.2.  En el interior del lobulillo penetran, además del correspondiente bronquíolo

intralobulillar, ramas arteriales pulmonares y bronquiales que le acompañan, según unadisposición que describiremos más adelante.

3.  Los bronquíolos y sus ramificaciones más distales: los conductos y sacos alveolares,están sostenidos dentro del lobulillo por un tejido conjuntivo elástico que irradia desde

los septos interlobulillares y el tejido conjuntivo subpleural.4.  Por este motivo, durante la inspiración, al distenderse el conjuntivo elástico, las paredes

de los bronquíolos tienden a dilatarse, lo que explica el que no haya necesidad deposeer cartílago formando el esqueleto del conducto.

5.  En cambio, los bronquios que transcurren por septos conjuntivos con relativa cantidadde fibras colágenas precisan de su esqueleto cartilaginoso, sin el cual se colapsarían conlos movimientos inspiratorios

6.  El alvéolo, como quedó dicho es, la única estructura a cuyo nivel puede producirseintercambio gaseoso.

7.  En base a ello es importante diferenciar laa.  porción conductora del aparato respiratorio, habitualmente llamada VIAS

AEREAS que comprende desde las fosas nasales hasta los bronquiolos terminalesy

b.  la porción respiratoria integrada por los bronquíolos respiratorios, conductosalveolares, sacos alveolares.

8.  Por la descripción que antecede se puede definir al LOBULILLO como la porción del 

segmento que es ventilada por un bronquíolo intralobulillar .9.  Ha sido también definida la llamada UNIDAD RESPIRATORIA TERMINAL O ACINO

PULMONAR como el conjunto de estructuras que se originan de un bronquíolo terminal(bronquíolo respiratorio, conductora alveolares, saco alveolares)

10. Se ha calculado que en el adulto existen aproximadamente 300 millones de alvéolos, locual representa una superficie de intercambio de unos 70 a 80 mts2.

11. Por último importa saber que en los cortes histológicos ordinarios, teñidos con H/E yobservados con el M/L, se reconocen:

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a.  Los bronquios interlobulillares por las placas de cartílago hialino quesostienen su pared.

b.  Los bronquíolos intralobulillares por carecer de cartílago y tener la luzestrellada.

c.  Los bronquíolos terminales por carecer de cartílago y mostrar una luz

irregular.d.  Los bronquíolos respiratorios por tener la pared parcialmente alveolizada.e.  El grosor de los septos interalveolares varía si el pulmón se halla contraído o

distendido. En todo caso, ellos dibujan a modo de un encaje y delimitan espaciosvacíos que representan los conductos alveolares, los sacos alveolares y alvéolos.

LOS ALVÉOLOS SON LOS SITIOS DONDE OCURRE EL INTERCAMBIO GASEOSO.Los alvéolos son los espacios aéreos terminales del aparato respiratorio y las estructuras en lasque se produce el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre. Están rodeados de una rica redde capilares. Hay entre 150 y 250 millones de alvéolos.Cada alvéolo es una cavidad poliédrica de paredes delgadas que mide unos 0,2 mm dediámetro y confluye en un saco alveolar.El epitelio alveolar está constituido por:

•  Neumocitos tipos I•  Neumocitos tipo II•  Aisladas células en cepillo.

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NEUMOCITOS TIPO I. Son células planas que revisten el 95% de la superficie del alvéolo.Están unidas entre sí y con los Neumocitos tipo II por zónula Ocludens. Estas células hanperdido su capacidad de división.

NEUMOCITOS TIPO II. Son células cúbicas que se encuentran dispersas entre los Neumocitos

tipo I, pero con tendencia a colocarse en las uniones de los septos. Son tan abundantes comolos Neumocitos tipo I, pero a causa de su forma solo cubren el 5% de la superficie alveolar. Aligual que las células de Clara, los Neumocitos tipo II protruyen dentro del espacio aéreo.Con el M/E se observa su citoplasma lleno de gránulos conocidos como CUERPOS LAMINARES,los cuales contienen una mezcla de fosfolípidos, lípidos neutros y proteínas que se secretan porexocitosis para formar una cubierta alveolar del agente tensioactivo conocido como surfactante.Conservan su capacidad de regeneración y son las células madres de los Neumocitos tipo I.Después de una lesión los Neumocitos tipo II, proliferan y restauran ambos tipos deNeumocitos.

“La hiperplasia de los Neumocitos tipo ii es un marcador importante de lesión alveolar y 

reparación de los alvéolos.” 

CÉLULAS EN CEPILLO. Son células escasas que sirven como receptores que se encargan deverificar la calidad del aire en los pulmones. 

EL SURFACTANTE.El surfactante disminuye la tensión superficial alveolar y participa activamente en la eliminación

del material extraño (ver en Fisiología del Sistema Respiratorio). 

Es sintetizado por los Neumocitos tipo II y está constituido por:•  Fosfolípidos, siendo el más importante el DIPALMITOILFOSFATIDILCOLINA (DPPC) en el

establecimiento de las propiedades reductoras de la tensión superficial.• 

Proteínas surfactanteo  A, la más abundante y es la encargada de regular la síntesis y secreción por elNeumocito tipo II, del surfactante. Modula respuestas alérgicas a diversosantígenos inhalados.

o  B interviene en la transformación de los cuerpo laminares en surfactanteo  C junto con la B y C, ayudan a la orientación del DPPC y en el mantenimiento de

la película delgada dentro de los alvéoloso  D, interviene en la defensa. Se une a diversos microorganismos y participa en

respuestas inflamatorias.

ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL SEPTUM INTERALVEOLAR.Con el nombre de septum interalveolar se designa al conjunto de estructuras que separan doscavidades o alveolos pertenecientes a conductos y /o sacos alveolares vecinos.

Estas estructuras pueden enumerarse como sigue:1.  A cada lado, el septum está delimitado por las correspondientes paredes alveolares

constituidas por Neumocitos tipo I y II (epitelio alveolar) que descansa sobre unamembrana basal.

2.  Entre las dos hojillas limitantes del epitelio alveolar transcurren los capilarespulmonares, formados igualmente por un epitelio plano simple (endotelio capilar)rodeado por su correspondiente membrana basal.

3.  Los espacios que quedan libres entre las paredes alveolares y las paredes capilaresestán ocupados por tejido conjuntivo, de característica especiales, que forma el llamadotejido conjuntivo interalveolar.

El epitelio alveolar está formado por dos tipos de células que se denominan Neumocitos tipo I y Neumocitos tipo II, unidos entre sí por desmosomas y aisladas células en cepillo.

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Los Neumocitos tipo I, llamados tambiénmembranosos, son elementos muy aplanados quecubre como un velo la pared alveolar. En el sitio dondese ubica el núcleo de la célula es más gruesa,sobresale algo hacia la luz del alvéolo y contiene a su

alrededor mayor cantidad de citoplasma con muyescasos organelos y algunas vesículas pinocíticas

Los Neumocitos tipo II, llamados tambiéngranulosos, se diferencian de los anteriores por trescaracteres:

•  Por su forma cúbica•  Por la presencia de microvellosidades en su polo apical•  Por contener en su citoplasma, además de las organelas habituales, cuerpos osmiófilos

de aspecto laminar

EL EPITELIO ALVEOLAR DESCANSA SOBRE UNA MEMBRANA BASAL BIEN DEFINIDA Y SUSUPERFICIE LIBRE SE HALLA RECUBIERTA POR UNA DELGADA PELÍCULA DE MATERIAL

TENSIOACTIVO O SURFACTANTE PULMONAR.

LOS CAPILARES PULMONARES SON CAPILARES TÍPICOS CUYAS CÉLULAS ENDOTELIALESUNIDAS POR DEMOSOMAS Y RECUBIERTAS POR UNA MEMBRANA BASAL, FORMAN TUBOS DEPAREDES MUY DELGADAS QUE TRANSCURREN EN EL ESPESOR DEL SEPTUM INTERALVEOLAR.

Estudios con M/E han demostrado que el comportamiento del capilar pulmonar en relación conlas paredes alveolares que delimitan el septum es diferente:

EL CAPILAR RECORRE EL SEPTUM SITUÁNDOSE SIEMPRE MAS CERCA DE UNA DE LASPAREDES ALVEOLARES QUE DE LA OTRA.

De esta manera•  En uno de los lados del septum se fusionan las dos membranas basales y se constituye,

entre la sangre que circula por el capilar y el aire alveolar, una barrera formada por elepitelio alveolar, al membrana basal única y el endotelio capilar.Esto es lo que se denomina PORCIÓN DELGADA del septum interalveolar o BARRERAAIRE – SANGRE o BARRERA HEMATOGASEOSA..

•  En el lado opuesto entre las dos membranas basales, queda siempre un espacioocupado por tejido conjuntivo, de modo que entre el aire y la sangre la barrera seconstituye por: el epitelio alveolar, su membrana basal, el tejido conjuntivointeralveolar, la membrana basal del capilar y su endotelio.

LA DIFUSIÓN DE GASES ENTRE EL AIRE ATMOSFÉRICO CONTENIDO EN EL ALVÉOLO Y LASANGRE CAPILAR TIENE LUGAR A TRAVÉS DE LA PORCIÓN DELGADA DEL SEPTUMINTERALVEOLAR; MIENTRAS EL INTERCAMBIO DE LIQUIDOS Y SOLUTOS SE REALIZA ATRAVÉS DE SU PORCIÓN GRUESA.

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Un último hecho importa conocer en relación con el endotelio capilar, y tal vez de todo elsistema pulmonar, es su intervención en procesos no relacionados con la respiración.Esto se refiere a su capacidad de almacenar, sintetizar, segregar, activar o desactivarnumerosas sustancias químicas, de naturaleza diversa, que circulan en el torrente sanguíneo.

Por ejemplo:•  Inactivan la acetilcolina y la bradiquinina•  Transforman al angiotensina I en angiotensina II, gracias a la actividad de la enzima

convertidora de angiotensina, presente en la membrana endotelial.•  Sustraen del torrente sanguíneo las prostaglandinas E y F, la norepinefrina, el

adenosintrifosfato y el adenosinmonofosfato.

EL TEJIDO CONJUNTIVO INTERALVEOLAR ESTA FORMADO POR UNA SUSTANCIAFUNDAMENTAL EN LA CUAL SE HALLAN INCLUIDAS FIBRAS ELÁSTICAS, RETICULARES Y FINOSHACES COLÁGENO, CON DOS TIPOS DE CELULAS: FIBROBLASTOS Y MACRÓFAGOS.

No existen a este nivel ni fibras nerviosas, ni fibras musculares, ni vasos linfáticos.

Recuerde esto:•  Los macrófagos alveolares son células libres, dotadas de gran capacidad fagocítica, que

provienen de la diferenciación de los monocitos sanguíneos, pero que son capaces, porsi mismo de multiplicarse en el interior del septum.

•  Ellas ejercen su actividad fagocitaria sobre las partículas inorgánicas (polvo) u orgánicas(bacterias, esporas, polen) que el aparato mucociliar no pudo impedir penetraran en elalvéolo.

•  Una vez cumplida la fagocitosis, el macrófago puede atravesar la pared alveolar,degenerar en el interior del alvéolo o ser desplazados por el aparato mucociliar. Puedentambién alcanzar el tejido conjuntivo peribronquial a cuyo nivel penetran en los vasoslinfáticos y, desde allí, a los ganglios linfáticos satélites.

LOS SEPTUM INTERALVEOLARES NO SON CONTINUOS, PRESENTAN DE TRECHO EN TRECHOPEQUEÑOS ORIFICIOS CUYO NÚMERO SUELE AUMENTAR CON LA EDAD, QUE SE CONOCENCON EL NOMBRE DE POROS ALVEOLARES DE KOHN.

Los estudios de la estructura alveolar con el microscopio electrónico de barrido han demostradoque en los tabiques interalveolares existen orificios que permiten la circulación del aire entrelos alvéolos. Estos son importantes en algunas patologías que bloquean el paso del aire a los

alvéolos.

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LA CIRCULACIÓN PULMONAR. El pulmón recibe sangre por dos sistemas vasculares diferentes:

  El sistema vascular Pulmonar  El Sistema Vascular Bronquial.

EL TRONCO DE ORIGEN DEL SISTEMA VASCULAR PULMONAR LO REPRESENTAN LACORRESPONDIENTE ARTERIA PULMONAR (DERECHA E IZQUIERDA) QUE TRAE AL PULMÓN LASANGRE VENOSA COLECTADA EN EL CORAZÓN DERECHO, DESDE LOS SITIOS DELORGANISMO, POR LOS SISTEMAS DE LAS VENAS CAVAS SUPERIOR E INFERIOR.

Recuerde que las arterias pulmonares forman parte del pedículo, en donde se sitúan por detrásde las venas pulmonares y por delante de los bronquio-troncos.

AL LLEGAR AL HILIO CADA ARTERIA PULMONAR SE DIVIDE SIGUIENDO UN ESQUEMA SIMILARAL DEL ÁRBOL TRAQUEO BRONQUIAL.

Esto quiere decir, que cada ramo bronquial va acompañado de su correspondiente ramo arterialpulmonar.

Por lo tanto, se pueden distinguir arterias lobares, segmentarias, interlobulillares, eintralobulillares. Estas últimas acompañan a los bronquíolos hasta el nivel de los bronquíolos

terminales.

Fíjese:HASTA EL NIVEL DE LOS BRONQUÍOLOS TERMINALES EL RAMO ARTERIAL PULMONAR SELIMITA A ACOMPAÑAR AL BRONQUIO EN SU RECORRIDO, SIN CAPILARIZARSE.

La arteria pulmonar, como la aorta, es una arteria elástica; pero su estructura se vamodificando progresivamente a medida que se divide y, por consiguiente, sus ramos vansiendo cada vez de menor calibre.

Por ello:CUANDO SE ESTUDIA EL SISTEMA VASCULAR PULMONAR DESDE EL PUNTO DE VISTAHISTOLÓGICO SE PUEDEN DISTINGUIR 3 TIPOS DE VASOS: ARTERIAS ELÁSTICAS, ARTEIAS

MUSCULARES Y ARTERIOLAS.

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Nótese que estos cambios se realizan de modo gradual, de manera que entre un ramotípicamente elástico y un ramo típicamente muscular que le continúa, se encuentran zonas conestructura intermedia. Sin embargo, de manera esquemática, puede afirmarse lo siguiente:

a)  Las arterias elásticas se caracterizan por su capa media constituida por abundantesfibras elásticas y escasas células musculares lisas y corresponden a los ramos lobares,segmentarios o interlobulillares.

b)  Las arterias musculares muestran una capa media bien desarrollada yfundamentalmente formada por fibras musculares lisas. Corresponden a los ramos queacompañan a los bronquiolos intralobulillares.

c)  Las arteriolas son arterias de pequeño calibre en las cuales la íntima está formada por elendotelio y la limitante elástica interna, mientras la media presenta una o dos capas defibras musculares lisas. Acompaña a los bronquíolos terminales.

La progresiva y total desaparición de la capa media transforma las arteriolas en capilares, loscuales se dividen y anastomosan entre sí formando una extensa red que se ubica en el espesorde los septos interalveolares.

RecuerdeEL SISTEMA VASCULAR PULMONAR COMIENZA A CAPILARIZARSE A NIVEL DE LOSBRONQUÍOLOS RESPIRATORIOS Y ESTÁ COMPLETAMENTE TRANSFORMADO EN CAPILARESCUANDO ACOMPAÑA A LOS CONDUCTOS Y SACOS ALVEOLARES.

Entre la sangre que circula por estas redes capilares y el aire atmosférico que llena losalvéolos, se realiza el intercambio gaseoso que transforma la sangre venosa en arterial.

De esta manera, cuando los capilares situados en el interior del lobulillo comienzan a reunirsenuevamente para formar vénulas, éstas contienen en su interior sangre arterial.

LAS VÉNULAS QUE SE FORMAN POR LA REUNIÓN DE LOS CAPILARES SITUADOS EN ELINTERIOR DEL LOBULILLO TRANSCURREN POR EL TEJIDO CONJUNTIVO SUBPLEURAL Y LOSSEPTOS INTERLOBULILLARES, EN DIRECCIÓN HACIA EL HILIO.

Al principio, estas vénulas van fusionándose para formar menor número de vasos pero cadavez de mayor calibre. Sin embargo, a cualquier nivel, es siempre superior el número de venasque acompañan a un bronquio que el número de arterias.

A NIVEL DEL HILIO, EL SISTEMA VENOSO PULMONAR SE RESUME EN DOS VENAS (SUPERIORE INFERIOR), ENCARGADAS DE CONDUCIR LA SANGRE ARTERIALIZADA (OXIGENADA) ENCADA PULMÓN HASTA EL CORAZÓN IZQUIERDO, DESDE DONDE SERÁ DISTRIBUIDA A TODOEL ORGANISMO POR LA ARTERIA AORTA.

Veamos ahora cómo se comporta el otro sistema vascular que penetra en el pulmón: elsistema de las arterias y venas bronquiales y establezcamos cual es su relación con elárbol bronquial y con el sistema vascular pulmonar.

EL TRONCO DE ORIGEN DEL SISTEMA VASCULAR BRONQUIAL LOS FORMAN LAS ARTERIASBRONQUIALES QUE, AUN EN CONDICIONES NORMALES, PUEDEN VARIAR DE UN INDIVIDUO AOTRO TANTO POR SU NÚMERO COMO SU ORIGEN.

Con mayor frecuencia se observa la siguiente disposición:•  Para el pulmón derecho existe una sola arteria bronquial que nace de la subclavia

derecha, del tronco de las intercostales superiores, de la mamaria o directamente de laaorta torácica.

•  Para el pulmón izquierdo existen dos arterias bronquiales nacida aisladamente o porun tronco común de la aorta torácica.

•  Un número variable de pequeñas arterias nacidas en diferentes vasos mediastínicoscruzan hacia cada uno de los pulmones, ubicándose siempre en la parte posterior delpedículo, junto a la o las arterias bronquiales principales y los ramos venosos que lesacompañan.

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UNA VEZ QUE ALCANZAN LA REGIÓN HILIAR LAS ARTERIAS BRONQUIALES SE COMPROTANDE MODO DIFERENTE A COMO ANTES VIMOS LOS HACIAN LAS ARTERIAS PULMONARES.

Las principales características de su distribución intrapulmonar son las siguientes:•  Emiten primero largos y delgados ramos colaterales que penetran directamente en el

tejido conjuntivo subpleural para nutrir dicho tejido•  Luego se dividen en 2 o 3 ramos terminales que transcurren por el tejido conjuntivo peri

bronquial donde se forma una red de anchas mallas que se prolonga hasta el nivel delos bronquíolos terminales.

•  De esta red peribronquial nacen ramos capilares para nutrir los bronquios, las arterias yvenas pulmonares (vasa vasorum), los nervios (vasa nervorum), el tejido linfático y losseptos conjuntivos.

LA CIRCULACIÓN DE RETORNO DEL SISTEMA BRONQUIAL SE REALIZA POR 3 VIAS: LASVENAS BRONQUIALES, LAS VENAS BRONCOPULMONARES Y LAS VENAS PULMONARES.

Fíjese como:a)  Las venas bronquiales, en número de uno, dos o tres para cada pulmón, se forman a

nivel del hilio por la reunión de vénulas tributarias procedentes de los plexos capilaresque irrigan los bronquios lobares y segmentarios, sus estructuras vecinas y el tejidoconjuntivo subpleural.Estas venas terminan:

•  a la derecha, en la ácigos mayor, en la cava superior o en el tronco comúnde las venas intercostales derechas

•  a la izquierda, en la ácigos menor, en el tronco venoso braquiocefálico oen la vena mamaria interna.

b)  Las redes capilares que nutren los bronquios interlobulillares y sus estructuras vecinasse reúnen en pequeñas venas que en el interior mismo del segmento terminandesaguando en los ramos venosos de origen de la vena pulmonar. Por razones de susconexiones estas pequeñas venas se denominan venas broncopulmonares.

c)  El plexo arterial peribronquial que acompaña a los bronquiolos intralobulillares y

terminales se resuelve en una red capilar que se anastomosa con la red capilarpulmonar ubicada a nivel de los bronquiolos respiratorios, de los conductos alveolares ysacos alveolares. Por consiguiente, a este nivel, se fusionan los dos sistemas vascularesdel pulmón y la sangre en ellos contenida, mezclada, regresa por las venas pulmonares.

POR LA DESCRIPCIÓN QUE ANTECEDE PUEDEN ESTABLECERSE 3 DIFERENCIASFUNDAMENTALES ENTRE LOS DOS SISTEMAS VASCULARES DEL PULMÓN: EN RELACIÓN CONEL FLUJO DE SANGRE, EL TIPO DE SANGRE Y LA IMPORTANCIA FUNCIONAL DE CADA UNO DEELLOS.

Observe lo siguiente:

1.  El flujo sanguíneo es muy pequeño en las arterias bronquiales, mientras el sistema

pulmonar recoge la sangre que sale del corazón por la sístole ventricular.2.  La sangre que circula por la arteria pulmonar es sangre venosa mientras que por lasbronquiales circula sangre arterial.

3.  Mediante la respiración, la sangre venosa que circula por el sistema pulmonar searterioliza en el interior del pulmón. De esta manera, dicho sistema es esencial para lavida y representa la circulación funcional del órgano.

4.  El sistema bronquial representa la circulación nutricia del pulmón y su indemnidad noes indispensable para la vida del individuo.Esto último se explica por la existencia de anastomosis directas entre los dos sistemasque permiten mantener viables los injertos del órgano y adquieren importanciatrascendente en ciertas malformaciones cardíacas en las cuales la circulación bronquialcontribuye de modo crucial al intercambio gaseoso.

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CONCEPTOS BÁSICOS DE FISIOLOGÍA RESPIRATORIA

La función respiratoria es una de las necesidades básicas del organismo. Ventilar (inspirar yespirar el aire atmosférico) es, tal vez, el primer acto independiente de nuestra vida y esposible que tal vez sea el último. De ahí que se asocie de manera firme con el concepto de

vida. Y no es para menos, ya que la ventilación es el primer paso para cumplir con el aporte deoxígeno a los tejidos periféricos (necesario para la generación de ATP en la cadenarespiratoria), así como la remoción de CO2 tisular, producto tóxico que puede alterar el pHsanguíneo.

La principal función del sistema respiratorio es permitir el intercambio de oxígeno ambientalpor el dióxido de carbono (CO2), derivado del metabolismo oxidativo celular. Con cada cicloventilatorio, ingresamos aire ambiental rico en oxígeno a nuestras vías respiratorias inferiores,permitiendo una difusión del oxígeno a la sangre venosa, y una salida de CO2 hacia el airealveolar.

Debemos comenzar haciendo énfasis en el concepto de ventilación y respiración. La ventilaciónimplica los movimientos torácicos necesarios para inhalar y exhalar el aire desde las vías

respiratorias. Por error, usualmente al utilizar la palabra respirar, nos referimos a la realizaciónde los movimientos ventilatorios. Entonces, cuando se nos describe a un paciente que no “respira” nos imaginamos a alguien que no tiene movimientos torácicos. Sin embargo, lapalabra respirar encierra un concepto mucho más amplio y complejo que la mera entrada ysalida de aire de la caja torácica. La respiración celular implica la reacción del oxígeno conmoléculas orgánicas para producir ATP, agua y CO2, como parte del metabolismo oxidativo enel Ciclo de Krebs y la cadena transportadora de electrones.

Para su correcto funcionamiento, el aparato respiratorio requiere de múltiples factores: unaventilación apropiada; que los gases puedan difundir sin problemas a través de la barrerahematoalveolar; que sean transportados a través de la circulación pulmonar y sistémica; y quelogren atravesar las barreras capilares periféricas para entrar al medio intracelular. Todos estosprocesos involucran la base de la fisiología respiratoria, y, a su vez, deben estar sometidos a

un control minucioso por parte del sistema nervioso autonómico, para poder ajustar nuestrosniveles de oxígeno y CO2 plasmático a las demandas celulares.

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Analizaremos brevemente cada una de estas funciones:

1)  Ventilación 

La ventilación es el proceso por medio del cual se moviliza el volumen de aire dentro y fueradel pulmón, gracias a los procesos de inhalación y exhalación, de acuerdo a la función de los

músculos respiratorios.

Dicho aire se desplaza a través de la vía aérea, en su camino hacia el interior y el exterior delpulmón, por lo que comenzaremos clasificando funcionalmente a la vía aérea.

La vía aérea se puede dividir en:

-  Zona de conducción: Incluye a la nariz, nasofaringe, laringe, traquea, bronquios,bronquiolos y bronquiolos terminales. Su función es llevar el aire dentro y fuera de lazona respiratoria, así como calentar, humidificar y filtrar el aire, antes de que llegue a laregión de intercambio gaseoso.

La pared de la vía aérea de conducción contiene músculo liso, el cual es el encargado de

regular el calibre de dicha estructura. Este músculo liso recibe inervación autonómica,simpática y parasimpática. La inervación simpática produce liberación de noradrenalina,la cual, mediante receptores beta 2 adrenérgicos produce una broncodilatación,permitiendo un mayor flujo de aire. Por el contrario, la inervación colinérgicaparasimpática, produce activación de receptores muscarinicos y una Broncoconstricción.

SABIAS QUE... Un paciente con una crisis asmática presenta un estado deBroncoconstricción importante, que limite significativamente el flujo de aire hacia lazona respiratoria. La principal terapéutica empleada son fármacos agonistas de losreceptores beta-2 adrenérgicos (salbutamol), los cuales se administran por vía inhalada,y revierten rápidamente dicha Broncoconstricción.

-  Zona respiratoria: Involucra a todas las estructuras que poseen alveolos en su

superficie, y por lo tanto participan en el intercambio gaseoso, incluyendo a losbronquiolos respiratorios, los conductos y sacos alveolares.Como ya se ha considerado, los alveolos son evaginaciones de la pared de la zonarespiratoria, los cuales poseen una pared muy delgada, permitiendo el intercambiogaseoso a través de la misma.

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Con la finalidad de comprender el desplazamiento de aire a través de dichas vías, analizaremosciertos aspectos de la mecánica pulmonar.

El ciclo respiratorio normal se puede clasificar en 3 fases: reposo (periodo entre ventilaciones),inspiración y espiración. En cada una de estas etapas se producen variaciones en una serie depresiones pulmonares.

Hay 3 presiones pulmonares a considerar:

-  La presión intraalveolar, ubicada en el interior del alveolo-  La presión intrapleural, presente en el espacio pleural, entre la pleura parietal y visceral-  La presión transpulmonar, siendo la diferencia entre la intraalveolar y la intrapleural.

Estas presiones están reguladas de acuerdo a la Ley de Boyle, en donde la presión de un gas esinversamente proporcional a su volumen. P = 1/V

Reposo

Los gases en el exterior están sometidos a la presión atmosférica que, en el nivel del mar es de

760 mmHg. En condiciones normales, cuando todos los músculos del aparato respiratorio estánen reposo, la presión intra-alveolar es igual a la atmosférica, es decir, también se encuentra a760 mmHg. Es común utilizar dicho valor de presión atmosférica como un punto de referencia,igualándola a (0). Por lo tanto, al final de la espiración pasiva, la presión en el nivel de la boca(es decir, en la cavidad exterior) y la alveolar es igual, o sea, cero (0).

En reposo, la presión intrapleural es negativa, aproximadamente -5 cm de H2O. Esta presiónnegativa deriva de dos fuerzas iguales y opuestas a nivel de la cavidad pleural. Imaginen unmatrimonio, donde el esposo zángano (pulmón) siempre quiere estar en la casa sin hacer nada,y la esposa (caja torácica) quiere y debe salir a trabajar para alimentar a sus hijos. A pesar quese odien mutuamente, se mantienen en una especie de equilibrio, cada uno cediendo un pocoen sus deseos personales. Vamos a darle sentido fisiológico a esta aseveración. El pulmónposee una gran cantidad de fibras de elastina en su pared, por lo que tiene una alta elasticidad.

Debemos tener cuidado al considerar el término elasticidad, siendo definida como la capacidadque tiene un cuerpo, una vez que es deformado, de volver a su posición original. De talmanera, que mientras más elástico sea un cuerpo, es más difícil de mover o distender, ysiempre quiere estar en su posición “original”. Fijense la diferencia con el terminodistensibilidad, la cual es la capacidad que tiene un cuerpo de ser deformado y almacenar unvolumen determinado.

La relación inversa entre estos parámetros es fácil de explicar al considerar una liga (hecha dematerial elástico), de pequeño calibre, y una de gran calibre (como las usadas en las “chinas”).La liga pequeña, al tener poco contenido elástico, es muy fácil de distender, se aplica unapequeña presión con nuestras manos y fácilmente cede. Por el contrario, la liga gruesa, tienetanto material elástico, que es muy difícil de distender con las manos, y siempre quiere

quedarse en su posición original.El pulmón es un cuerpo elástico, por lo que siempre quiere estar colapsado, ocupando el menorvolumen posible. Sin embargo, esto se contrapone con los deseos de la caja torácica, la cualquiere expandirse y aumentar su volumen. Pero como les dije, están casados, en base a lacontinuidad de la pleura visceral (en la superficie pulmonar), con la pleura parietal (en la cajatorácica), por lo que la tendencia colapsante del pulmón es compensada por la expansión de lacaja torácica, manteniendo una presión negativa en el espacio intrapleural, como resultado deestas fuerzas opuestas.

Por último, si consideramos, que la presión intra-alveolar en reposo es de 0 (igual a laatmosférica, cuando la glotis está abierta), al compararla con la presión intrapleural (-5),podemos ver que la presión transpulmonar es (PIA – PIP = 0 – (-5) = +5) positiva. Es decir, la

presión en la cavidad alveolar es mayor que la del espacio intrapleural. Esta presión positiva mantiene al alveolo distendido y evita su colapso. Consideren el caso contrario, donde la

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presión intrapleural fuese mayor a la presión intra-alveolar (y, por lo tanto la presióntranspulmonar negativa), en este caso el espacio pleural comprimiría al alveolo hastacolapsarlo.

Inspiración

El desplazamiento de un volumen o un flujo de aire, se encuentra condicionado a losparámetros de la siguiente formula:

Q = ∆P /R, donde

Q es el flujo de aire, ∆P es la diferencia de presión necesaria para impulsar dichodesplazamiento, y R es la resistencia de la vía aérea.

Como podemos evidenciar, el flujo de aire es directamente proporcional a la diferencia depresión existente entre la boca (exterior) y el alveolo, mientras que es inversamenteproporcional a la resistencia de la vía aérea. Es importante destacar que dicho gradiente depresión es la fuerza que impulsa el desplazamiento de aire, desde el compartimiento con mayorpresión hacia el que posee menor presión.

Por lo tanto, para permitir la entrada de aire al alveolo, necesitamos generar un gradiente depresión; es decir, mayor presión en un extremo del circuito (la atmósfera) y menor en el otroextremo (el alveolo).

Tenemos dos posibles opciones para realizar esto:

a)  Aumentar la presión en la boca. Esto es posible, pero implica incrementar la presiónde todos los gases atmosféricos, cosa que el sistema respiratorio no puede hacer.Solo se realiza al utilizar ventiladores mecánicos en pacientes intubados, los cualesno pueden ventilar espontáneamente por diferentes enfermedades, y mediante estavía se facilita la entrada de aire al pulmón.

b)  Disminuir la presión en el alveolo. Este es el mecanismo fisiológico de la ventilación.

De hecho, el movimiento inspiratorio es un proceso cuyo objetivo es generar unapresión negativa intra-alveolar para desplazar aire. Esto ocurre de la siguientemanera:

Gracias a la actividad del centro autonómico bulbar de la respiración se induce lacontracción de los músculos respiratorios: el diafragma, y los músculos accesorios,como los intercostales externos, el esternocleidomastoideo, los escalenos, entreotros. Al contraer el diafragma, este pierde su forma acampanada y desciendealrededor de 1.5 cm. La contracción de los intercostales externos desplaza la parrillacostal hacia arriba y adelante. Ambos efectos provocan un aumento del volumen dela cavidad torácica, y considerando lo establecido en la Ley de Boyle, al aumentar elvolumen, disminuye la presión intrapleural (-7 cm H20) y intra-alveolar (-1 cm

H20). Se establece así un gradiente de presión entre el exterior y el alveolo quepermite la entrada de aire. A medida que va entrando el aire la presión alveolar seva equilibrando con la presión atmosférica, hasta disipar completamente elgradiente.

SABIAS QUE… Si bien el grupo de músculos accesorios constituido por elesternocleidomastoideo, que levanta la porción superior del esternón, y los escalenos, queelevan las dos primeras costillas, tienen poca importancia en la inspiración normal, tanto en elejercicio con en los cuadros con insuficiencia respiratoria severa pueden contraerse convigorosidad, siendo uno de los signos clínicos esenciales para el diagnóstico de un síndrome dedificultad respiratoria.

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Espiración

Luego del movimiento inspiratorio comienza el espiratorio. Normalmente, la espiración es unproceso pasivo. Gracias a su elasticidad (la tendencia a volver a su punto de reposo una vezdeformado), las paredes alveolares distendidas, llenas de aire, van regresando paulatinamente

a su posición original, esto provoca la compresión del aire alveolar, aumentando su presión,esto provoca que la presión intra-alveolar se haga positiva (+1 cm H20), superando a lapresión atmosférica, estableciendo el gradiente para el flujo de aire hacia el exterior.

El volumen de aire que movilizamos durante una inspiración y espiración normal se denominavolumen corriente, y es aproximadamente de 500 ml.

Al final de la espiración, todos los volúmenes y presiones alveolares retornan a sus valores dereposo y el sistema se prepara nuevamente para comenzar otro ciclo respiratorio.

En algunas situaciones el movimiento espiratorio puede convertirse en activo, como en lahiperventilación o el ejercicio. Los músculos importantes aquí son los de la pared abdominal que, al contraerse, producen aumento de la presión intra-abdominal y desplazan el diafragma

hacia arriba, así como los intercostales internos, que desplazan las costillas hacia adentro yhacia abajo (al contrario de los intercostales externos), ambos generan una disminución delvolumen torácico, y de acuerdo a la Ley de Boyle, un aumento significativo de las presionesalveolares, generando un mayor gradiente para la salida de aire.

RECUERDA… La inspiración es un proceso activo que depende de la contracción de losmúsculos inspiratorios, como el diafragma, que aumenta el volumen de la cavidad torácica ydisminuye la presión alveolar. Por el contrario, la espiración es un proceso pasivo, que dependedel retroceso elástico del alveolo, comprimiendo el aire alveolar y aumentando su presión,estableciendo un gradiente para su salida al exterior.

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Para finalizar el análisis de la mecánica ventilatoria, analizaremos los factores que determinanla distensibilidad pulmonar.

De acuerdo con los conceptos descritos anteriormente, el pulmón puede describirse como uncuerpo distensible y elástico a la vez. La distensibilidad, adaptabilidad o compliance pulmonarse puede definir como correlación entre un cambio de volumen pulmonar y la presióntransmural necesaria para que este ocurra.

C= ∆V /∆PDonde ∆V corresponde al cambio de volumen (en este caso volumen de aire movilizado en elpulmón) y ∆P corresponde al cambio de unidad de presión, (es decir, al gradiente de presiónque hay que generar para introducir un volumen de aire al pulmón).

La relación existente entre la variación de volumen y presión en el alveolo con las fases delciclo ventilatorio se puede evidenciar en la siguiente figura:

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En dicha gráfica, la pendiente de la curva inspiratoria y espiratoria representa la compliancepulmonar para cada fase. Un atributo interesante es que las pendientes de la curva inspiratoriay espiratoria son diferentes, parece que para el mismo gradiente de presión se logra movilizarmás volumen pulmonar en la espiración que en la inspiración, por lo tanto la compliancepulmonar es mayor en la espiración que en la inspiración. Este fenómeno se denominahistéresis pulmonar.

La histéresis pulmonar es explicada por la tensión superficial alveolar y la presencia delsurfactante, por lo tanto explicaremos estos elementos brevemente.

Todos los alveolos están recubiertos de una pequeña capa de líquido. La tensión superficial esla manifestación de las fuerzas de atracción, entre sí, que presentan dichas moléculas de agua,al estar presentes en una interfaz aire – líquido. Como podemos suponen esta fuerza tiende acolapsar el alveolo. La ley de Laplace nos ejemplifica el efecto de la tensión superficial sobreuna burbuja (fácilmente extrapolable a un alveolo).

P = 2T / R

, donde P es la presión colapsante sobre la pared de la burbuja, T es la tensión superficial y Res el radio de la burbuja.

Como podemos ver, mientras mayor sea la tensión superficial y menor sea el radio de la

burbuja, mayor será la presión que tiende a colapsarla y por lo tanto menor será sudistensibilidad. Imaginemos un alveolo durante la fase de espiración, el cual va disminuyendoprogresivamente su radio, a medida que esto ocurre, la tensión superficial provocaría uncolapso del mismo, impidiendo la ventilación normal.

Con la finalidad de disminuir la tensión superficial, y poder evitar el colapso de los alveolosdurante la espiración, los neumocitos tipo II producen una sustancia jabonosa, denominadasurfactante pulmonar . El surfactante es una sustancia anfipática que se introduce entre lasmoléculas de agua de la interfaz aire-líquido alveolar, disminuyendo la atracción entre dichasmoléculas, por lo tanto disminuyendo la tensión superficial y aumentando la adaptabilidadpulmonar.

La presencia de surfactante explica la histéresis pulmonar. Durante la inspiración, a medidaque aumenta el radio alveolar, la concentración de surfactante por unidad de superficie alveolarva disminuyendo, por lo que la tensión superficial aumenta, disminuyendo la adaptabilidad

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pulmonar. Fijense que durante la espiración, ocurre lo contrario, a medida que disminuye eltamaño del alveolo, el surfactante va progresivamente aumentando su concentración porunidad de superficie, lo que provoca una disminución mayor de la tensión superficial,aumentando la distensibilidad alveolar.

RECUERDA… El surfactante pulmonar es una sustancia fosfolípidica, producida en losneumocitos tipo II, que disminuye las fuerzas de atracción en las moléculas de agua querecubren la superficie alveolar, disminuyendo, por tanto, la tensión superficial. Esto favorece ladistensibilidad alveolar, y garantiza que los alveolos no colapsen durante la espiración.