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La mue du crabe (élasticité, défauts et plis dans les systèmes cellulaires bidimensionnels) Nicolas Rivier IPCMS, Université de Strasbourg, B. Dubertret, C. Oguey, M.F. Miri, Y. Bouligand

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Page 1: La mue du crabe (élasticité, défauts et plis dans les ... · Biological tissues! • soft tissue, macroscopically continuous and isotropic! • Lamé λ et µ, with µ

La mue du crabe (élasticité, défauts et plis dans les systèmes cellulaires

bidimensionnels)

Nicolas Rivier IPCMS, Université de Strasbourg,

B. Dubertret, C. Oguey, M.F. Miri, Y. Bouligand

Page 2: La mue du crabe (élasticité, défauts et plis dans les ... · Biological tissues! • soft tissue, macroscopically continuous and isotropic! • Lamé λ et µ, with µ

Natural history of the crab (thanks Y. Bouligand)

• Before moulting, the crab builds up a new cuticle inside its old one, conformal copy but larger and all wrinkled (folds). Mechanism ?

• hides, moults, drinks, swells, and waits for its new cuticle to mineralize into a shell

• biological tissues, λ >> µ, soft under shear (M. Fink)

• cf. foams (cellular material, incompres-sible but soft under shear) or weaved tissue

• New cuticle is a 2D foam • cells = polygons, <n> = 6 (–12

pentagons for closing cuticle) • Where are the (scars of the) folds?

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The crab’s new cuticle shortly after moulting resembles any two-dimensional foam. Right : detail.

(Picture by M.M. Giraud-Guille).

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Extra matter in incompressible foam (additional layer of cells) produced by successive mitoses, i.e. by climb of one dislocation (5/7) from the other. If the first division is symmetrical (6→5/5), the tissue remains

topologically flat (fold). Cell division: nucleation of two dislocations 5/7

Dislocation climbs: extra matter with some (Poisson) shear Fold (in Λ or V )

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Biological tissues

• soft tissue, macroscopically continuous and isotropic

• Lamé λ et µ, with µ<<λ

• shear • cell cannot grow (λ too

large), must divide • division = shear (Poisson)

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One can observe a few folds = consecutive cellular divisions.

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Crossing of two folds: nonsingular

6/6\6/6 5\7/7\5 = two dislocations « tete-bèche reduces to 6/6\6/6 by T1 flip

given that fold is either V (valley) or Λ (syncline), nonsingular crossing is ΛΛΛV or VVVΛ, i.e monkey-saddle

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Crossing of folds: monkey saddle Λ (syncline), V (valley),V,V

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Folds: short or long? b = ∑ bi , |bi| = 1

• Short folds N ~ L cut by Burgers contour

• |b| ~ √N ~ √L • lower energy cost for same

added material

• Long folds N ~ L2 cut by Burgers contour

• |b| ~ √N ~ L

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Conclusions • Topological defects cause large deformations • endogeneous, isotropic and uniform growth

• distribution of folds (short or long) to be verified

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Topological defects and Burgers contour (thick line) in a cellular network. ��Disclination (5) b→ c, or (7) d→e (curvature) ��Dislocation (5/7) f→ g (torsion) Burgers vector (single arrow). ��Extra matter h→ i, through successive cell divisions, i.e through dislocation

climb (Lewis’s process) (non-metricity) ��

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a b c

b) Topological defects (in color: 5/7, 5, 7) in a) Folds dashed. Thick lines: Burgers contours

c) Representation in the reference state ��

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