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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
TESIS
CARACTERIZACIÓN POBLACIONAL DEL RORCUAL COMÚN (Balaenoptera
physalus) EN EL GOLFO DE CALIFORNIA CON BASE EN SUS SONIDOS.
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRA EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
CON ORIENTACIÓN EN BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN
PRESENTA
NELSY ANDREA BONILLA GARZÓN
DIRECCIÓN:
DR. JORGE URBÁN RAMÍREZ
LA PAZ, B. C. S., DICIEMBRE DE 2015
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
TESIS
CARACTERIZACIÓN POBLACIONAL DEL RORCUAL COMÚN (Balaenoptera
physalus) EN EL GOLFO DE CALIFORNIA CON BASE EN SUS SONIDOS.
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRA EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
CON ORIENTACIÓN EN BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN
PRESENTA
NELSY ANDREA BONILLA GARZÓN
DIRECCIÓN:
DR. JORGE URBÁN RAMÍREZ
LA PAZ, B. C. S., DICIEMBRE DE 2015
ÍTACA
Cuando te encuentres de camino a Ítaca, desea que sea largo el camino,
lleno de aventuras, lleno de conocimientos. A los Lestrigones y a los Cíclopes,
al enojado Poseidón no temas, tales en tu camino nunca encontrarás,
si mantienes tu pensamiento elevado, y selecta emoción tu espíritu y tu cuerpo tienta.
A los Lestrigones y a los Cíclopes, al fiero Poseidón no encontrarás, si no los llevas dentro de tu alma,
si tu alma no los coloca ante ti.
Desea que sea largo el camino. Que sean muchas las mañanas estivales
en que con qué alegría, con qué gozo arribes a puertos nunca antes vistos,
detente en los emporios fenicios, y adquiere mercancías preciosas,
nácares y corales, ámbar y ébano, y perfumes sensuales de todo tipo,
cuántos más perfumes sensuales puedas, ve a ciudades de Egipto, a muchas,
aprende y aprende de los instruidos.
Ten siempre en tu mente a Ítaca. La llegada allí es tu destino.
Pero no apresures tu viaje en absoluto. Mejor que dure muchos años,
y ya anciano recales en la isla, rico con cuanto ganaste en el camino,
sin esperar que te dé riquezas Ítaca.
Ítaca te dio el bello viaje. Sin ella no habrías emprendido el camino.
Pero no tiene más que darte.
Y si pobre la encuentras, Ítaca no te engañó. Así sabio como te hiciste, con tanta experiencia,
comprenderás ya qué significan las Ítacas.
Constantino Cavafis
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar, quiero agradecer a mi familia, quienes han sido mi apoyo y sostén en todo momento a pesar de los kilómetros de por medio, me han dado las bases para enfrentar cada una de las situaciones y han estado siempre ahí para compartir los logros y las caídas. A Lili, que siempre ha tenido las palabras indicadas. A William Galvis, por su incondicional amor, apoyo y paciencia. A los amigos, que se han mantenido en la distancia. A Liz y Kenia por su linda compañía. Al equipo de trabajo PRIMMA-UABCS, por las enseñanzas, especialmente a Lorena Viloria, por guiarme en el inicio del proyecto y por todos los aportes a mi crecimiento profesional. A Jorge Urbán, quien sin conocerme me permitió conformar parte de su equipo de trabajo y ha constituido para mí un modelo y guía. A mi comité tutorial por todo el apoyo recibido durante la maestría. A Eduardo Romero Vivas por su paciencia al mostrarme el mundo de la Bioacústica, y el apoyo para congresos. A Alejandro Gómez Gallardo, quien estuvo siempre presto a hacer todo lo que estaba en sus manos para apoyarme. Al Programa de Investigación de Mamíferos Marinos (PRIMMA), y al Departamento de Biología marina de la Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS), por el apoyo económico para realizar salidas al campo, estancias y congresos. Al Instituto SCRIPPS de Oceanografía de la Universidad de California en San Diego y al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste por el apoyo en el desarrollo de las estancias. Al CONACyT y al programa CONACYT-OEA–AMEXID 2014 por el apoyo económico. Por último, a mis amigos de PFA, Ramiro, Beto y Santi, por su bonita amistad. A
Martín Hernández e Irene, por aceptarme como una hijita adoptiva y a mi familia de
colombianos en La Paz, por mantener vivo el amor por la tierrita
TABLA DE CONTENIDO
LISTA DE FIGURAS ..................................................................................................... I
LISTA DE TABLAS ....................................................................................................... II
INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 1
Balaenoptera physalus........................................................................................... 3
Balaenoptera physalus en el Golfo de California ................................................... 5
Vocalizaciones B. physalus ................................................................................... 7
Nociones de Bioacústica...................................................................................... 11
JUSTIFICACIÓN ........................................................................................................ 16
OBJETIVOS .............................................................................................................. 17
General ................................................................................................................ 17
Específicos ........................................................................................................... 17
MATERIALES Y MÉTODOS ...................................................................................... 18
Área de estudio .................................................................................................... 18
Obtención de datos acústicos .............................................................................. 18
Equipo .............................................................................................................. 18
Localización ..................................................................................................... 19
Procesamiento de datos ..................................................................................... 21
Distribución espacio-temporal .............................................................................. 24
Caracterización de llamadas ............................................................................... 24
Análisis espectral ............................................................................................. 26
Análisis de forma de onda ............................................................................... 30
Tratamiento estadístico y figuras ......................................................................... 31
RESULTADOS ........................................................................................................... 32
Vocalizaciones B. physalus en el Golfo de California .......................................... 32
Caracterización de llamadas reproductivas de B. physalus en el Golfo de
California .............................................................................................................. 40
Análisis de Frecuencia ..................................................................................... 40
Tipos de agrupaciones y patrones de la canción de B. physalus .................... 47
Análisis de forma de onda ............................................................................... 49
Comparación con poblaciones circundantes........................................................ 62
DISCUSIÓN ............................................................................................................... 65
Llamadas reproductivas de B. physalus en el Golfo de California ....................... 68
El Golfo de California y su relación con el stock circundante ............................... 73
LIMITACIONES DEL MÉTODO Y RECOMENDACIONES ........................................ 75
CONCLUSIONES ....................................................................................................... 76
LITERATURA CITADA ............................................................................................... 77
I
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Esquema de Balaenoptera physalus ............................................................. 3
Figura 2. Pulsos de 20 Hz y 40-100 Hz característicos de B. physalus ....................... 8
Figura 3. Pulsos tipo Call-countercall (cec) de B. physalus ........................................ 10
Figura 4. Representación esquemática de una onda sonora .................................... 12
Figura 5. Variación de la velocidad del sonido respecto a la profundidad ................. 13
Figura 6. Tipos de representación de señales acústicas. ........................................... 14
Figura 7. Diseño externo del hidrófono fijo HARP. ..................................................... 19
Figura 8. Localidades de los HARPs. ......................................................................... 20
Figura 9. Set de control del TRITON con los parámetros utilizados en la visualización
de archivos .LTSA y el zum en segmentos de .XWAV .............................................. 22
Figura 10. Esquema de parámetros medidos en un pulso ........................................ 26
Figura 11. Esquema de medida de duración de un pulso .......................................... 27
Figura 12. Esquema de medidas en Frecuencia Máxima, Mínima y de Máxima
Energía ...................................................................................................................... 28
Figura 13. Esquema de toma de medidas de A) Frecuencia Inicial. B) Frecuencia
Final. .......................................................................................................................... 29
Figura 14. Esquema de medida de intervalos entre pulsos. ....................................... 30
Figura 15. Abundancia de registros para cada sitio y cada tipo de llamada. ............. 33
Figura 16. Abundancia de Pulsos por día para cada sitio y cada tipo de llamada. ..... 33
Figura 17. Abundancia de Pulsos de 20 Hz por día para cada sitio .......................... 35
Figura 18. Abundancia de registros de 20 Hz por día para cada sitio ........................ 36
Figura 19. Abundancia de registros de 40 Hz por día en Punta Pescadero. .............. 37
Figura 20. Abundancia de registros de cec por día en Punta Pescadero. .................. 38
Figura 21. Distribución temporal de llamadas 20 Hz, 40 Hz y cec para Punta
Pescadero ................................................................................................................. 39
Figura 22. Frecuencias Mínima, Máxima y de Máxima Energía para Bahía de los
Ángeles ..................................................................................................................... 41
Figura 23. Frecuencias Mínima, Máxima y de Máxima Energía para Punta Pescadero
................................................................................................................................... 41
Figura 24. Frecuencias Mínima, Máxima y de Máxima Energía para Isla Tiburón. .... 42
II
Figura 25. Comparación de Frecuencias de Máxima Energía para cada localidad ... 43
Figura 26. Comparación de Duración de pulso para cada localidad .......................... 44
Figura 27. Comparación de Intervalos internos para cada localidad. ......................... 45
Figura 28. Comparación de Intervalos externos para cada localidad. ........................ 46
Figura 29. Modelo de la agrupación tipo triplete. ........................................................ 48
Figura 30. Patrón de representatividad temporal del triplete en Punta Pescadero .... 49
Figura 31. Distribución de tipos de llamadas para cada localidad. ............................. 57
Figura 32. Porcentaje de llamadas por tipo y por localidad ....................................... 58
Figura 33. Frecuencia de Máxima Energía para cada tipo de llamada ...................... 60
Figura 34. Duración para cada tipo de llamada .......................................................... 61
Figura 35. Secuencia de pulsos de 20 Hz en CA ....................................................... 62
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Principal terminología utilizada para análisis de vocalizaciones para B.
physalus reportadas en la literatura ............................................................................. 9
Tabla 2. Fechas en los que los HARPs estuvieron grabando en cada sitio. .............. 21
Tabla 3. Clasificación preliminar visual de nivel de ruido en llamadas de B. physalus.
................................................................................................................................... 23
Tabla 4. Porcentaje de llamadas por tipo y por localidad ........................................... 58
1
INTRODUCCIÓN
La comunicación acústica es fundamental para mantener el contacto entre
individuos. Cuando un cetáceo vocaliza debajo del agua, las vibraciones se
transmiten por sus tejidos blandos al agua circundante (Tyack, 2000) y se propagan
en forma de onda atravesando grandes distancias. Los sonidos en cetáceos pueden
variar desde llamadas monótonas como los pulsos de rorcuales comunes
(Balaenoptera physalus) o los chasquidos o clicks en cachalotes (Physeter
macrocephalus), hasta llamadas complejas en toninas (Tursiops truncatus), orcas
(Orcinus orca) y ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) (Samaran et al.,
2012).
Se ha demostrado que la comunicación acústica es esencial para mantener los lazos
que unen a un grupo familiar o una población, la cual ha sido ampliamente estudiada
en las sociedades de odontocetos, especialmente en delfines (Pryor, 1990; King &
Janik, 2013), orcas (Iriarte, 2013) y cachalotes (Au & Hastings, 2008), por nombrar
algunos; así mismo en misticetos (McDonald et al., 2006; Boisseau et al., 2008),
siendo de especial importancia los estudios hechos en ballena jorobada (Payne &
McVay, 1971).
Las vocalizaciones, por su parte, son un rasgo cultural que influye considerablemente
en la estructura genética de una especie y sus poblaciones (Rendell & Whitehead,
2001), y son por tanto, fundamentales cuando una población se empieza a aislar y se
inicia un proceso de especiación (West-Eberhard, 1983), por otra parte, los cambios
en rasgos culturales se reflejan a escalas mucho menores (décadas) y son evidentes
mucho antes que los cambios genéticos (escala geológica), es decir que pueden
presentarse y diferenciar regiones que aún no han presentado una divergencia
genética. (Hatch & Clark, 2004; McDonald et al., 2006)
En rorcual común las vocalizaciones se caracterizan por ser pulsos repetitivos de
bajas frecuencias de 15 a 140 Hz, dentro de un amplio repertorio de vocalizaciones
(Watkins, 1981; Watkins et al., 1987; Thompson et al., 1992). Pueden además
presentar variaciones etológicas (Watkins, 1981; Hatch & Clark, 2004; Širović et al.,
2
2013), regionales (Hatch & Clark, 2004) y estacionales (Watkins et al., 1987; Delarue
et al., 2009; Širović et al., 2013) reflejadas en cambios en la frecuencia, tiempo de los
intervalos inter-pulsos, entre otros rasgos.
Se ha documentado que existe una población residente de rorcual común en el Golfo
de California (GC) con base en avistamientos (Leatherwood et al., 1982; 1987) y en
genética (Bérubé et al., 1998; 2002), sin embargo, aún existen vacíos de información.
Así mismo, hay evidencia acústica que sugiere que las vocalizaciones de rorcual
común en el Golfo de California presentan una modularidad, agrupaciones e
intervalos únicos (Thompson et al., 1992).
Este trabajo presenta un análisis acústico de tres tipos de vocalizaciones del rorcual
común en tres zonas del Golfo de California. Evalúa sus tasas de ocurrencia y sus
patrones espacio-temporales. Adicionalmente, se describe el repertorio acústico de la
población residente del golfo, se compara entre localidades y con la población
circundante más cercana, en función de variaciones en frecuencia, intervalos y forma
de onda.
3
Balaenoptera physalus
La ballena de aleta o rorcual común, es la segunda especie animal más grande del
mundo, después de la ballena azul (B. musculus); se han registrado hembras de
hasta 27.3 m en la Antártida y de 24.4 m en el Ártico, y machos de 24.4 m y 23.8 m
respectivamente (Tomilin, 1957 en: Guerrero et al., 2006). Pesa entre 35 y poco
menos de 90 t (Urbán et al., 2005; Jefferson et al., 2008; Aguilar, 2009; Niño et al.,
2011).
Figura 1. Esquema de Balaenoptera physalus. Tomado de Harris, (1998).
La distribución invernal en el Pacífico nororiental es al menos desde el sur de
California central (Lat. 35° 30' N) hasta el sur de Cabo San Lucas, Baja California Sur
(Lat. 22° 50 'N) (Leatherwood et al., 1982), sin embargo, su distribución no es del
todo clara, ya que frecuentan aguas oceánicas y lejanas de la costa. (Rice, 1998;
Guerrero et al., 2006). Para el verano en el Pacífico se encuentran en el sur del mar
de Ojotsk, al norte del mar de Bering, dentro del mar de Chukotka y el norte del Golfo
de Alaska (Guerrero et al., 2006). Sin embargo, fuentes recientes sugieren que no
existe un patrón migratorio estacional marcado y que la ballena puede estar
distribuida en todo el Pacífico Norte, dentro de pequeñas poblaciones residentes.
(Širović et al., 2013, Delarue et al., 2013; Oleson et al., 2014; Koot, 2015)
4
Nemoto y Kawamura (1977), analizaron las dietas y hábitos alimenticios de
diferentes balaenoptéridos y encontraron que la ballena de aleta posee una de las
dietas más variadas, incluyendo los cuatro niveles tróficos propuestos: el primero
compuesto por eufáusidos herbívoros, Calanus (copépoda), y anchoas; el segundo
nivel contiene los anfípodos y eufáusidos omnívoros; el tercero, es de peces
gregarios que se alimentan de otros peces (como el verdel) y calamares; el último
incluye algunos otros calamares. El rorcual común, por tanto, es denominado como
un animal eurífago.
Las poblaciones del hemisferio norte y sur no tienen contacto, por lo que se han
distanciado genéticamente y hoy en día se reconocen tres subespecies: B. p.
physalus, para el norte, B. p. quoyi para el sur y B. p. patachonica, ésta última,
propuesta por Clarke (2004) como una forma pigmea, de color oscuro, y
posiblemente con barbas negras, con distribución y movimientos similares a los de
las ballenas azules pigmeas (B. m. brevicauda), que habita las latitudes bajas en la
Antártida (Rice, 1998; Aguilar, 2009; Archer et al., 2013).
La Comisión Ballenera Internacional (International Whaling Commission, IWC) ha
caracterizado varios stocks, entre los que están: el Atlántico norte, Pacífico norte,
Mediterráneo, entre otros. Inicialmente, el stock del Pacífico norte era considerado
como una sola unidad, sin embargo según la evidencia obtenida por Rice (1974) y
Leatherwood et al. (1982) se dividió en tres: 1) Alaska, 2) California / Washington /
Oregon, y 3) Hawaii. Por su parte Leatherwood et al. (1987) y Donovan (1991)
consideran el stock del Pacífico dividido en dos unidades: el este de China y el resto
del Pacífico.
5
Balaenoptera physalus en el Golfo de California
El rorcual común habita las costas mexicanas del Pacífico (Mangels & Gedorrette,
1994; Barlow, 1995; Forney et al., 1995), llegando hasta Baja California y Baja
California Sur, donde al parecer los avistamientos son escasos (Lee, 1993; Wade &
Gerrodette, 1993; NOAA, 2011). Por el contrario dentro del Golfo de California, la
ballena es vista en gran cantidad durante todo el año (Tershy et al., 1990).
La primera propuesta de que en el Golfo de California podría existir una población
residente de B. physalus fue realizada por Gilmore (1957) con base en avistamientos
y comparación con las condiciones topográficas del GC; sumado a esto, las ballenas
son vistas durante todo el año y son pocos los avistamientos en la costa pacífica de
Baja California Sur, lo que sugiere un bajo o nulo intercambio de individuos de
adentro y afuera del GC (Leatherwood et al., 1982; 1987). Hay registros en
localidades que comprenden el sur, centro y norte del GC, en primavera e invierno, lo
que evidencia residencia y una posible movilidad estacional dependiente, al parecer,
de la productividad del GC (Tershy et al., 1993; Rice, 1998). La especie, sin
embargo, no presenta un patrón migratorio claro, pero sí movimientos internos a lo
largo del golfo relacionados con la distribución del eufáusido Nyctiphanes simplex
(Urbán, 1996; Ladrón et al., 2015).
La abundancia del rorcual en el GC se ha determinado en múltiples ocasiones:
Tershy et al. (1990) reportan 291 avistamientos, en Silber et al. (1994) registran 215
individuos, Enríquez (1996), por su parte, reporta 908 rorcuales comunes. Gerrodette
y Palacios, en ese mismo año evalúan el stock en el Pacífico Oriental Tropical (POT),
y encuentran que para el Golfo de California el stock oscila entre 594 y 3,229. En
2006, Díaz reporta alrededor de 600 individuos.
En cuanto al aislamiento de la población del Golfo de California, dicha hipótesis, se
ha soportado por medio de dos herramientas: la acústica, donde se encontró
modulación, niveles de fuente y patrones de intervalos diferentes en comparación
con otras localidades (Thompson et al., 1992); y la genética de poblaciones, para lo
que se compararon muestras de piel de ballenas del GC con 6 localidades en el
6
Atlántico norte, donde los autores hallaron un bajo nivel de polimorfismo y una muy
baja diversidad nucleotídica intra-poblacional (0.0007), esto con base en DNA
mitocondrial y nuclear; Así mismo, calcularon que la divergencia de la población del
GC de las poblaciones del Atlántico norte data de aproximadamente 1.15 a 2.3
millones de años, por lo que sugieren que esta población residente permanece en
aislamiento genético (Bérubé et al., 1998).
Posteriormente este mismo autor y colaboradores, compararon la población del GC
con dos localidades en el Pacífico nororiental, reportan una baja tasa de migración
entre las poblaciones, así como una variación genética nuclear y mitocondrial de
0.0058, mayor a la previamente reportada para el GC pero aun así muy baja, con un
grado de divergencia entre ellas de 0.24, el cual es sorprendente ya que es
considerablemente alto para poblaciones adyacentes que no presentan barreras
geográficas, con base en lo anterior, concluyen que es una unidad poblacional
pequeña y aislada genéticamente (Bérubé et al., 2002).
7
Vocalizaciones de B. physalus
Las vocalizaciones de B. physalus han sido estudiadas alrededor de todo el mundo
desde los años 50´s (Walker, 1963; Schevill 1964 en Northtop et al., 1968), en el
Atlántico norte (Ray et al., 1978; Watkins et al., 1984; 1987, Watkins, 1981; Edds,
1988; Seip et al., 1989; Clapham & Seip, 1991; Delarue et al., 2009), en el
Mediterráneo (Bérubé et al., 1998; Clark et al., 2002; Notarbartolo et al,. 2003;
Castellote et al., 2010; 2011), en el Pacífico (Northrop et al., 1968; Watkins et al.,
1987; McDonald et al., 1995; Hatch & Clark, 2004; Širović et al., 2013; Oleson et al.,
2014; Koot, 2015) y en el Golfo de California (Cummings et al., 1986; Thompson et
al., 1992; Hatch & Clark, 2004; Širović et al., 2013), por mencionar algunos.
Tales vocalizaciones han sido caracterizadas como series de pulsos de baja
frecuencia, dentro de un repertorio de notas que incluye: pulsos de muy baja
frecuencia backbeats centrados en 15 Hz, pulsos regulares centrados en 20 Hz,
pulsos de la más alta frecuencia upsweeps de hasta 142 Hz, y pulsos de alta
frecuencia centrados en 40 Hz (Watkins, 1981) (Tabla 1, Figura 2).
Las canciones contienen series de pulsos que pueden alternar uno o varios tipos de
notas, así mismo, pueden estar agrupados de manera irregular o regular, es decir,
con intervalos constantes entre pulsos simples, donde se pueden intercalar
intervalos: uno corto y uno largo, para formar dobletes (Watkins, 1981) o dos cortos y
uno largo para conformar tripletes (Oleson, 2005; Delarue et al., 2013).
Los pulsos regulares han sido los de mayor importancia por su presencia en todas
las zonas de estudio. Están en un intervalo de frecuencias de 25 - 17Hz, son
descendentes, es decir, inician con una frecuencia de 23 Hz aproximadamente y
bajan a 18 Hz. Su duración es de alrededor de 1 s, tienen forma sinusoidal y altos
niveles de fuente (186 dB máximo) (Watkins, 1981; Watkins et al., 1987).
Croll y colaboradores (2002), por medio de métodos acústicos y moleculares
demostraron que sólo los machos producen vocalizaciones de 20 Hz, probablemente
con una función reproductiva, hipótesis que había sido planteada años atrás
(Watkins, 1981; Thompson et al., 1992).
8
Figura 2. Pulsos de 20 Hz (arriba) y 40-100 Hz (abajo) característicos de B. physalus.
Tomado y modificado de Hildebrand, (2014, Comm. pers. Marzo)
En los estudios de vocalizaciones de 20 Hz en diferentes zonas del Pacífico, se
reportan variaciones estacionales relacionadas con cambios en la frecuencia de cada
pulso y la duración de los intervalos inter-pulsos (Moore et al., 1998; Watkins et al.,
2000; Weirathmueller et al., 2013). De hecho, se ha sugerido que las vocalizaciones
de B. physalus en el Golfo de California presentan patrones de pulsos de 20 Hz con
una modularidad única, ya que presentan dobletes con intervalos inter-pulsos únicos
y pulsos con frecuencias ligeramente mayores (Thompson et al., 1992).
9
Tabla 1. Principal terminología utilizada para análisis de vocalizaciones para B. physalus reportadas en la literatura.
Nombre DescripciónFrecuencia
principal (Hz)Descrito en:
Señales (pulsos)
de 20Hz
De 23–18 Hz, sin harmónicos prominentes, de 1 s
de duración, con forma de onda sinusoidal.20
Northrop et al., 1968;
Watkins,1981;
Edds, 1988;
Thompson,1992;
Hatch & Clark, 2004
Serie (train~bout )
de pulsos
Series de pulsos de una fuente única, con intervalos
esterotipados no mayores a 30s. separados en al
menos 2 horas de otro ―bout‖- pueden ser hasta de
32.5 horas.
20
Watkins,1987;
Thompson, 1992;
Delarue et al ., 2009
Sonidos de alta
frecuencia
Con armónicos poco prominentes, variables en
duración, amplitud, inicio y fin de frecuencias, sin
patrones de repetición.
40-100
Watkins 1981, et al.,
1987; Edds, 1988;
Hatch & Clark, 2004;
Sirovic et al ., 2013
Pulsos cortos
irregularesSeries de 15 pulsos 20 Watkins, 1987
backbea tPulsos de baja frecuencia y amplitud, generalmente
al inicio o fin de la secuencia (canción)15-18
Watkins,1981; Hatch
& Clark, 2004
DobleteSeries de pulsos que alternan intervalos entre
pulsos, uno más largo que el otro.20
Watkins, 1987;
Thompson, 1992
TripleteSeries de pulsos con intervalos estables
conformado por tres pulsos.20
Oleson, 2005;
Delarue et al ., 2013
Sonidos variosDe forma sinusoidal, con una duración media de
0.47 s.18-310 (72Hz) Thompson 1992
Silencios (Gaps ) Periodos silenciosos de 20 a 120 minutos entre
bouts.- Watkins, 1987
Descansos
(Rests )
Pausa en la llamada de más de 60 s y menos de 20
min entre bouts.-
Watkins, 1987;
Delarue et al.,2009;
Weirathmueller et al. ,
2013
Call-countercall Series de pulsos irregulares en tiempo y frecuencia. 20
Thompson &Friedl,
1982; McDonald et
al ., 1999
upsweep 134-142Watkins,1981; Hatch
& Clark, 2004
Intervalos inter-
pulsos (IPI)
Pulsos donde la frecuencia aumenta con el tiempo
Medido desde un punto específico en un pulso hasta
el mismo punto en el siguiente.-
Watkins, 1987;
Weirathmueller et al ,
2013; Thompson,
1992
10
Otras llamadas relacionadas con comportamientos puntuales han sido las
vocalizaciones de alta frecuencia (40-100 Hz), caracterizadas por primera vez por
Watkins (1981) y que se describen como llamados irregulares relacionados con
buceos profundos, individuales o múltiples y que se han señalado también, como
parte de la actividad social e importantes para mantener contacto al interior de un
grupo o durante la alimentación (Hatch & Clark, 2004; Širović et al., 2013) (Figura 2).
Por su parte, las llamadas Call-countercall (cec), con una frecuencia principal
alrededor de los 20 Hz, han sido descritas como series de pulsos irregulares en
frecuencia y tiempo, relacionadas con la navegación de dos o más rorcuales
(Thompson & Friedl, 1982; McDonald et al., 1995) (Figura 3).
Figura 3. Pulsos tipo Call-countercall (cec) de B. physalus.
11
Nociones de Bioacústica
Este apartado ha sido creado con el fin de aclarar y explicar algunos términos que se
utilizarán a lo largo del desarrollo del presente trabajo.
El sonido es entendido como una onda de presión generada por una perturbación
inicial en un medio y que se propaga a través de él (Zimmer, 2011). Al generarse un
sonido, la presión del medio es diferente en la zona sin perturbación y va cambiando
a través del tiempo, es lo que se llama: presión acústica (Pascales, Pa) (Bradley &
Stern, 2008). El movimiento de las partículas que componen el medio genera flujo de
energía, la energía que pasa en un segundo es llamada poder (watts) y la cantidad
de poder por unidad de área es la Intensidad (watts/m2) (Bradley & Stern, 2008), la
cual es producto de la velocidad de las partículas y la presión acústica (Zimmer,
2011). Por su parte, la velocidad de las partículas depende del medio en el que se
genere el sonido (Kuttruff, 2006). En el agua las ondas viajan aproximadamente
cinco veces más rápido que en el aire, de ahí su importancia como canal de
comunicación en cetáceos y otros animales marinos (Au & Hastings, 2008).
La onda sonora, ha sido representada históricamente como sinusoidal, debido a que
es un modelo, derivado de una forma circular, que permite entender los cambios
físicos que ocurren durante la propagación de un sonido (Bradley & Stern, 2008); las
principales características de esta onda, son la frecuencia y la amplitud; el primer
término se refiere a la tasa de repetición del movimiento (de partículas) provocado
por la fuente y está dado en ciclos por segundo, que en una onda significa la
distancia entre dos crestas y es medida en Hertz (Hz). Por su parte, la amplitud
representa la separación máxima de la onda desde una posición central (Randall,
1951) (Figura 4). Los sonidos naturales difieren de una onda sinusoidal, tienen una
serie de componentes denominados armónicos, los cuales dan el timbre específico a
cada tipo de sonido, lo que por ejemplo, permite distinguir entre dos instrumentos
que producen la misma nota.
12
Figura 4. Representación esquemática de una onda sonora. Tomado y modificado de
Bradley & Stern (2008)
La amplitud de un sonido es normalmente expresada en decibeles (dB), este término
significa una décima parte de un Bel, el cual por sí mismo es el logaritmo en base 10
de una razón de intensidades de un sonido, por lo tanto, no es en sí una medida sino
una expresión de una escala (Zimmer, 2011); en términos generales y en acústica,
representa la diferencia entre una medida inicial (o una referencia) y una final en
escala logarítmica.
En el mar, la propagación del sonido varía con respecto a la profundidad, la
temperatura y la salinidad que no son estables a lo largo del medio marino (Figura 5),
lo que afectará qué tan lejos y rápido puede desplazarse un sonido desde el emisor.
13
Figura 5. Variación de la velocidad del sonido respecto a la profundidad. Tomado y
modificado de Bradley & Stern (2008).
Los sonidos, como ya se ha mencionado, tienen dos dominios principales: tiempo y
frecuencia. Cuando se quiere hacer una representación, el dominio tiempo se
presenta como la forma de la señal en función de su amplitud (oscilograma), la curva
que envuelve toda la señal es llamada envolvente acústico.
Cuando se hace en el dominio frecuencia, generalmente se presenta el espectro de
frecuencias (espectrograma) (Au & Hastings, 2008) (Figura 6). Para conocer este
espectro casi todos los programas utilizan la transformada rápida de Fourier (Fast
Fourier Transformation, FFT). El teorema de Fourier explica que las ondas complejas
14
pueden descomponerse matemáticamente en una serie de sinusoidales sencillas que
pueden variar en amplitud, frecuencia y fase (armónicos). El grado de complejidad de
una onda de sonido compleja depende del número de ondas sinusoidales que se
combinan. La naturaleza de cualquier onda compleja se puede comprender si se
entiende el movimiento armónico simple que se asocia con cada uno de los
componentes sinusoidales. El análisis de Fourier, lo que hace es descomponer o
analizar cada componente de la onda compleja para determinar las amplitudes,
frecuencias y fases (Speaks, 1992). El análisis tiene en cuenta la frecuencia de
muestreo del aparato que registró el sonido. Para minimizar el corte y filtrado de la
señal que resulta del FFT se aplica un ajuste a un tipo de ventana, en el cual hace
que el inicio y final de la secuencia de datos se acerque a cero, las ventanas más
comunes son: rectangular, triangular, Hamming y Hanning (Au & Hastings, 2008).
Figura 6. Tipos de representación de señales acústicas. Espectrograma (arriba) y
oscilograma (abajo) del mismo segmento.
15
En el tratamiento de datos acústicos incluidos en este estudio, se menciona el filtro
pasa-banda, el cual permite determinar un rango de frecuencias de interés; todo lo
que está fuera de ese rango es atenuado, resultando una señal mucho más limpia o
con menos ruido, entendiendo este último como todo lo que no hace parte de la
señal de interés. Por otra parte está la normalización, en donde los picos de amplitud
se llevan a un valor puntual; en este proceso no se pierde la forma, la frecuencia, ni
la relación de la señal a ruido (Zimmer, 2011).
16
JUSTIFICACIÓN
La existencia de una población residente del rorcual común en el Golfo de California
se ha documentado por avistamientos (Leatherwood et al., 1982; 1987) y genética
(Bérubé et al., 1998; 2002), sin embargo, aún existen vacíos de información en
cuanto a su grado de aislamiento y/o contacto con las poblaciones circundantes.
Teniendo en cuenta que las vocalizaciones son una herramienta que ha sido utilizada
para caracterizar poblaciones del mismo rorcual en otras zonas (McDonald & Fox,
1999); que los últimos estudios descriptivos publicados sobre las variaciones de las
vocalizaciones de esta especie en la zona del Golfo de California datan de hace más
de dos décadas (Thompson et al., 1992); y que se ha demostrado que las
vocalizaciones de esta especie varían geográficamente, pero se mantienen patrones
dentro de la población a través del tiempo (Hatch & Clark, 2004), así como que el
análisis acústico brinda indicios acerca de los procesos de especiación que se están
llevando a cabo dentro de una población y demuestra cambios recientes (Delarue et
al., 2009, Hatch & Clark, 2004; McDonald et al., 2006), el presente trabajo propone
realizar una caracterización de la población del Golfo de California, por medio de
análisis acústico, con el fin de conocer la estructura y dinámica acústica poblacional
de la especie dentro del Golfo de California.
Este estudio permitirá conocer las características acústicas de la población de B.
physalus residente en el golfo, así como su dinámica temporal en las diferentes
regiones y su relación o aislamiento con las poblaciones circundantes del stock del
Pacífico Norte Oriental. Contribuirá al conocimiento de la biología y ecología de la
especie, así mismo, constituirá una herramienta importante para la toma de
decisiones relacionadas con su manejo y conservación.
17
OBJETIVOS
GENERAL
Caracterizar la población B. physalus en el Golfo de California con base en
sus vocalizaciones.
ESPECÍFICOS
Describir las vocalizaciones de la especie B. physalus para el Golfo de
California.
Identificar las variaciones de las vocalizaciones entre grupos de
individuos a través del tiempo y el espacio.
Determinar por medio de análisis acústico, si coexisten más de una
población de rorcual común (Balaenoptera physalus) en el Golfo de
California.
Comparar las vocalizaciones de la población residente en el Golfo de
California con las descritas para otras zonas.
18
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El Golfo de California, es una cuenca marina alargada, ubicada en el Pacífico norte,
entre los estados mexicanos de Baja California y Baja California Sur, al oeste, y los
estados de Sonora y Sinaloa, al este. Tiene 1600 km de largo y 205 de ancho, posee
una gran cantidad de área insular; Mantiene una alta diversidad de ambientes,
especies biológicas y porcentaje de endemismos (Agráz & Torres, 2006). El GC
presenta una productividad primaria alta (Holguín et al., 1995; López et al., 2009),
debido a procesos oceanográficos que se dan en su interior. Se ha reportado que en
esta área se mantiene la temperatura óptima para que el rorcual común lleve a cabo
actividades de reproducción y alimentación (Jaume, 2004; Guerrero et al., 2006).
Obtención de datos acústicos
Equipo
Los sonidos se obtuvieron por medio de un Paquete Autónomo de Grabación
Acústica de Alta Frecuencia (HARP, High-frequency Acoustic Recording Package).
Consiste en una estructura de alta capacidad de almacenaje (1.92 TB), que incluye
discos, 192 baterías tipo alcalinas tamaño D, un Hidrófono para bajas frecuencias (10
Hz – 100 Hz), requerimientos bajos de Energía (50 mW), y alta sensibilidad (-150 dB
re 1 V/μPa), incluye preamplificadores y filtros, distribuidos en dos etapas, una que
permite capturar sonidos de alta frecuencia (odontocetos) y otro diseñado para bajas
frecuencias (grandes rorcuales), este último usa 6 transductores (Benthos AQ-1)
conectados en series que proveen una sensibilidad cercana a -187 dB re 1 Vrms/μPa
con una respuesta plana (±1.5 dB) de 1-10,000 Hz. Adicionalmente, cuenta con un
sistema de boyas que determinan su flotabilidad (Wiggins & Hildebrand, 2007)
(Figura 7). Este instrumento fue desarrollado por Laboratorio de Física del Instituto
de Oceanografía SCRIPPS de la Universidad de California en San Diego, EE.UU.
19
Figura 7. Diseño externo del hidrófono fijo HARP. Tomado y modificado de Wiggins &
Hildebrand (2007).
Localización
El HARP fue ubicado a 700 m de profundidad, en tres localidades del Golfo de
California: al sur, Punta Pescadero (PP) (23.824133, -109.628116), en la zona norte
entre Isla Tiburón e Isla San Esteban (IT) (28.608944, -112.5155) y al sur del Canal
de Ballenas, en Bahía de los Ángeles (BA) (29.029166, -113.374566), entre los años
2004 y 2010 (Tabla 2). Fuera del golfo, en la zona costera de California (CA)
(34.31475, -120.806116), se ubicó otro HARP desde 2005 a 2010 (Figura 8). En el
golfo el instrumento fue programado para grabar en intervalos de cinco min de
grabación con 15 min de descanso. En el caso de California, la grabación fue
continua.
20
Figura 8. Localidades de los HARPs. BA =Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, IT=
Isla Tiburón, CA= Costas de California. Mapa realizado con QuantumGis [versión Pisa
2.10.1] con capas Raster de Natural Earth©.
21
Tabla 2. Fechas en los que los HARPs estuvieron grabando en cada sitio. MR-O*= marzo a
octubre de 2004; MY-D**= mayo a diciembre, excepto octubre de 2005; ***= Excepto los
meses: septiembre, octubre y noviembre; >= únicamente octubre, noviembre y diciembre de
2005; >>= únicamente enero, septiembre y octubre; >>>= excepto de marzo a agosto.
BA=Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, IT= Isla Tiburón, CA= Costas de California
Procesamiento de datos
El HARP produjo tres tipos de archivo: .WAV (WAVE form audio file format), .XWAV
(similar to WAV) y .LTSA (long-term spectral averages), este último contiene los
archivos de audio muy comprimidos, y se puede leer únicamente por el Software
TRITON, desarrollado por SCRIPPS, en plataforma Matlab; esta interfaz permite
visualizar, realizar un acercamiento en la zona de interés y abrir información
contenida en los otros dos formatos, así como extraer y copiar segmentos de la
grabación en formatos en .WAV y .XWAV.
Se realizó una búsqueda visual por medio del TRITON dentro de cada uno de los
archivos .LTSA de los cuatro sitios, con el fin de identificar y localizar tres tipos de
vocalizaciones: 20 Hz, 40 Hz y cec. En todos los segmentos de grabación y en el
sitio CA que no tenían un ciclo de trabajo de 5/15 min, se realizó una visualización
selectiva simulando los tiempos de descanso. Los parámetros de visualización se
muestran en la Figura 9.
AÑO→ 2004 2006
LUGAR↓ MES→ MR-O* E F MR A MY J J A S O N D E F MR A MY J J A S O N D E F M
PP ***
IT
BA
CA > >> > > >
2005
MY-D**
2007 2008 2009 2010
22
Figura 9. Set de control del TRITON con los parámetros utilizados en la visualización de
archivos .LTSA (arriba) y el acercamiento en segmentos de .XWAV (abajo).
23
Simultáneamente se generó una base de datos en el programa Microsoft Excel
(2010), en donde a cada registro se le asignó un código de lugar/año/número (ej:
BA08-08) y se relacionó la siguiente información: Ubicación (LTSA) y (WAV), fecha,
hora inicio (hh:mm:ss), hora fin (hh:mm:ss) y tipo de llamada (20 Hz, 40 Hz y cec).
Adicionalmente cada llamada se clasificó visualmente en relación al ruido en cuatro
categorías: clara, media, tenue y oscura (Tabla 3); para cada caso se registró si
había ruido o presencia de más de una ballena.
Tabla 3. Clasificación preliminar visual de nivel de ruido en llamadas de B. physalus.
NOMBRE DEFINICIÓN EJEMPLO
CLASIFICACIÓN PRELIMINAR RESPECTO AL RUIDO
CLARA
La forma y la secuencia de la
llamada es fácilmente
identificable, cada uno de los
pulsos resalta y su forma está
claramente definida.
Normalmente carece de ruido
MEDIA
Facilmente identificable, sin
embargo la forma puede estar
un poco distorsionada. Puede
presentar ruido, tiene menos
intensidad que la anterior
TENUE
Aunque el patrón de pulsos se
ve claramente y se pude
identificar, la forma, está muy
distorsionada. Tiene una baja
intensidad
OSCURA
La forma está totalmente
distorsionada, y se confunde
con el ruido del fondo, la señal
es muy débil
24
Distribución espacio-temporal
Una vez separados cada uno de los registros y generada la base de datos, se
organizó por localidad, tipo y fecha; para cada uno de los registros se contó el
número de pulsos que contenía y cómo se agrupaban (simple, doblete o triplete), con
el fin de tener una idea más clara de la densidad de vocalizaciones, así como
contabilizar todos los pulsos que contenía un registro donde había más de una
ballena vocalizando, y así mismo evitar la sobre-estimación en registros que
contenían fragmentos muy cortos de la secuencia o pulsos con gaps o rests.
En ambos casos, la cantidad de registros y pulsos se analizaron en función de su
abundancia relativa, la cual se obtuvo al dividir el número de registros (o pulsos)
entre la cantidad de días que el HARP estuvo grabando en cada mes; esta
estandarización evitó subestimar meses con pocos días de grabación y que
contenían pocos registros. En esta etapa se realizaron gráficas y tablas en el
programa Microsoft Excel (2010) que permitieron conocer la distribución espacio-
temporal de los llamados.
Con el fin de conocer si existía algún patrón que definiera la canción de una zona o
una temporalidad, a cada registro de series regulares se le asignó una etiqueta de
color (pulso simple= azul, un doblete= rojo y un triplete= amarillo), se alineó y
comparó con los demás registros.
Caracterización de llamadas
Se seleccionó una muestra de 30 registros de llamadas de series regulares de 20 Hz
para cada localidad dentro del Golfo (PP/BA/IT), los cuales fueron extraídos de los
archivos originales .LTSA/ .XWAV y se guardaron en formato .WAV bajo el código de
registro asignado previamente. Los registros fueron seleccionados bajo las siguientes
características: no ser consecutivos (preferiblemente no ser del mismo día), estar en
25
categorías respecto al ruido de clara o media y estar en los meses de mayor
abundancia relativa de pulsos por localidad.
Los archivos fueron analizados en frecuencia con el Software Adobe Audition (Adobe
Systems Incorporated, 2015) con una FFT, ventana tipo Hamming con una
resolución de 2,048 bandas. Para cada uno de los archivos, se seleccionó un
fragmento de 10 pulsos, el cual se pasó por un filtro científico pasa-banda de décimo
orden de 17 a 42 Hz; cada pulso fue enmarcado en un fragmento de 3 s y
normalizado a 0 dB.
Todas las medidas fueron tomadas a -15 dB en la relación señal a ruido, así mismo,
las medidas de frecuencia, se realizaron por medio de la herramienta Análisis de
Frecuencia y las medidas de tiempo se tomaron en el oscilograma (Forma de Onda)
y la herramienta de Selección dentro del mismo Software.
26
Análisis espectral
Con base en Hatch & Clark (2004), se establecieron los parámetros que
tradicionalmente han sido utilizados para realizar comparaciones geográficas, estas
medidas son: Frecuencia Máxima, Mínima, de Máxima Energía, Inicial y Final,
representadas esquemáticamente en la Figura 10.
Figura 10. Esquema de parámetros medidos en un pulso. F= Frecuencia.
Cada una de las medidas de frecuencia se realizó de manera estandarizada, de la
siguiente manera:
Con una selección completa del pulso (puntos de corte en -15 dB) (Figura 11), se
obtuvo la Frecuencia de Máxima Energía como el punto más alto de la gráfica
generada por la herramienta Análisis de Frecuencia, por su parte, las frecuencias
máximas y mínimas se midieron como el punto de corte a -20 dB del punto máximo
(Figura 12).
27
Figura 11. Esquema de medida de duración de un pulso.
Para el caso de la Frecuencia Inicial y Final, se seleccionó un segmento de 0.250
segundos, antes del punto de inicio de pulso y justo después de su término (puntos
de corte en -15 dB), en cada caso, se tomó como el punto máximo de la gráfica
generada por la herramienta Análisis de Frecuencia, tal como se muestra en la
Figura 13.
28
Figura 12. Esquema de medidas en Frecuencia Máxima, Mínima y de Máxima Energía. F=
Frecuencia.
29
A
B
Figura 13. Esquema de toma de medidas de A) Frecuencia Inicial. B). Frecuencia Final. La
zona seleccionada fue de 0.250 segundos. F= Frecuencia.
Por otra parte, una de las características más importantes al diferenciar las
poblaciones geográficas del rorcual común son los intervalos inter-pulsos (Watkins et
al., 1987), al interior y exterior de las agrupaciones (dobletes y tripletes); en este
estudio se midieron desde el punto de máxima amplitud en el pulso inicial hasta el
mismo punto en el siguiente pulso (Figura 14). Únicamente algunos de los registros
provenientes de Isla Tiburón (IT) tenían una gran cantidad de ruido y tuvieron una
relación señal a ruido de -12 dB, por lo que este fue el punto de corte en esos casos.
30
Figura 14. Esquema de medida de intervalos entre pulsos.
Análisis de forma de onda
La muestra previamente seleccionada de 30 registros de llamadas tipo 20 Hz para
cada localidad dentro del GC (PP/BA/IT), junto con una nueva muestra de 18
registros para el punto en California (CA), fueron analizados con el Software Adobe
Audition (Adobe Systems Incorporated, 2015) bajo las misma condiciones que en el
análisis espectral, pero utilizando únicamente la función Forma de Onda.
Esta vez se realizó una descripción cualitativa detallada de la forma del pulso,
adicionalmente se generó la fórmula del envolvente acústico, con la metodología de
ADSR (Attack, Decay, Sustain, Release), en la cual describe su forma en función de
cuatro parámetros. Esta metodología ha sido utilizada en el contexto del desarrollo
de sintetizadores e instrumentos musicales (Burred et al., 2010), sin embargo ofrece
una herramienta útil, para la descripción de la envolvente:
31
Ataque (Attack): aumento en la amplitud del sonido.
Decaimiento (Decay): disminución de amplitud, después de haber alcanzado
un máximo.
Sostenimiento (Sustain): amplitud constante.
Relajación (Release): pérdida gradual y total de la amplitud.
Tratamiento estadístico y figuras
Con el fin de comparar estadísticamente las medidas tomadas se utilizó el Software
libre R (R core team, 2015) y su interfaz gráfica de Rcommander (Rcmdr) (Fox,
2015). Para comprobar normalidad del conjunto y subconjuntos de variables se utilizó
una prueba de Kolmogorov-Smirnov (K-S test, α=0.05); en cuanto a comparaciones
con más de tres medias se utilizaron ANOVAs de una vía, seguido por la prueba a
posteriori de diferencias verdaderamente significativas de Tukey HSD (Honest
Significant Difference, α=0.05); para pruebas que contrastaban dos medias, se utilizó
un T-test (α=0.05). En cuanto a las gráficas se realizaron con el Programa Sigmaplot
(Systat Software, 2015) y otras con Microsoft Excel (2010).
32
RESULTADOS
Se analizaron 49,704 horas de grabaciones, conformadas por fragmentos de 5 min,
obtenidos del ciclo de trabajo del HARP (5/15). 27,336 horas corresponden a los
sitios dentro del Golfo de California: Punta Pescadero (PP), Bahía de los Ángeles
(BA) e Isla Tiburón (IT) y 22,368 horas a California (CA). Todas las grabaciones
ocurrieron en el periodo de 2004 a 2010 (Tabla 2).
Vocalizaciones de B. physalus en Golfo de California
En total, se encontraron 1,801 registros para el Golfo de California (23,849 pulsos),
distribuidos en tres tipos de llamadas: series de pulsos regulares de 20 Hz,
asociadas con comportamientos reproductivos, series de pulsos de alta frecuencia de
40 Hz relacionadas con comportamientos sociales y series irregulares cec (Call-
countercall) que se dan durante la navegación. No se encontraron series que
incluyeran backbeats, ni upsweeps.
Las series regulares de 20 Hz fueron las únicas halladas en los tres sitios. Punta
Pescadero tuvo un número de registros considerablemente mayor que Bahía de los
Ángeles e Isla Tiburón: 1,039, 459, 303 registros respectivamente (Figura 15).
Por su parte, al calcular la abundancia de pulsos en función de los días de grabación
para cada mes en cada localidad, se encontró que fue de 30, 128 y 46 pulsos por día
(P/día) para Punta Pescadero, Bahía de los Ángeles e Isla Tiburón respectivamente.
Para las llamadas de 40 Hz y cec, sólo se encontraron en Punta Pescadero y en
abundancias relativas muy bajas: 0.0372 y 0.157 (P/día) respectivamente (Figura
16).
33
Figura 15. Abundancia de registros para cada sitio y cada tipo de llamada. BA=Bahía de los
Ángeles, PP= Punta Pescadero, IT= Isla Tiburón.
Figura 16. Abundancia de Pulsos por día (P/día) para cada sitio y cada tipo de llamada.
BA=Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, IT= Isla Tiburón.
34
Para cada uno de los sitios se analizó la distribución temporal en función del número
de pulsos que contenía cada registro. Se encontró que en el periodo desde 2004 a
2008, los registros de series regulares de 20 Hz tienen una estacionalidad muy
marcada, la cual corresponde al verano e inicio del otoño, comprendido entre los
meses de julio a octubre. Para Punta Pescadero, los meses de mayor densidad
fueron septiembre de 2004 (231.33 P/día) y agosto de 2005 y 2006 (136.84 P/día,
150 P/día respectivamente); en Bahía de los Ángeles el máximo de densidad está en
el mes de agosto de 2008 (327.875 P/día). A pesar de que el patrón se repite en
prácticamente toda la secuencia de tiempo, la localidad Isla Tiburón presenta una
variación: el pico máximo se desplaza al mes de diciembre con 179.86 P/día. (Figura
17). Es importante resaltar que la densidad de pulsos en Bahía de los Ángeles es
entre 1.4 y 2.4 veces mayor que en los otros sitios.
De manera adicional, al explorar los registros obtenidos para cada sitio y en los que
se reportó la presencia de varias ballenas se encontró que en general, en los meses
y localidades donde la cantidad de registros por día es mayor, hay también mayor
cantidad de agrupaciones (Figura 18).
35
Figura 17. Abundancia de Pulsos de 20 Hz por día para cada sitio. Las líneas base en rojo señalan los meses julio a octubre
(verano).
36
Figura 18. Abundancia de registros de 20 Hz por día para cada sitio. Las barras negras indican la cantidad de registros con
agrupaciones. BA=Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, IT= Isla Tiburón.
37
En cuanto a los pulsos de tipo 40 Hz y cec, sólo se encontraron en Punta Pescadero,
pero sus densidades fueron muy bajas, con un máximo de 4.9 y 43.67 P/día
respectivamente, contrastadas con 231.33 P/día de las llamadas de 20 Hz. Al
analizar su distribución temporal, se encontró que las llamadas de tipo 40 Hz se
encuentran en los meses febrero y marzo, siendo el resto del año ausentes (Figura
19).
Figura 19. Abundancia de registros de 40 Hz por día en Punta Pescadero.
Por su parte, las llamadas cec, no tienen un patrón claro de distribución temporal,
aunque presentan picos de abundancia en los meses diciembre, enero y marzo
(Figura 20).
38
Figura 20. Abundancia de registros de cec por día en Punta Pescadero.
Al contrastar las abundancias de los tres tipos de llamados y sus distribuciones
temporales en Punta Pescadero en el periodo del 2004 al 2007, se encuentra que no
existen superposiciones temporales en los meses con picos de llamadas de tipo
reproductivo (20 Hz) (verano) y los picos de 40 Hz y cec en la estación invernal
(Figura 21).
39
Figura 21. Distribución temporal de llamadas 20 Hz, 40 Hz y cec para Punta Pescadero.
40
Caracterización de llamadas reproductivas de B. physalus en el Golfo de
California
Análisis de Frecuencia
Se encontró que cada una de las seis medidas tomadas en cada pulso (Frecuencia
Máxima, Mínima, Inicial, Final, de Máxima Energía y la Duración) y las agrupaciones
que se conformaron para las comparaciones cumplían con el supuesto de
normalidad (S-W test; p<0.05) en la muestra seleccionada de N= 900 pulsos, de los
cuales aproximadamente 300 pertenecían a cada localidad; debido a esto, las
pruebas de diferenciación estadística que se utilizaron fueron paramétricas.
Para la localidad de Bahía de los Ángeles (n= 299), se encontró que la Frecuencia
Inicial tiene una media de 22.07 ±1.42 Hz, la Final de 21.93 ± 1.44 Hz; sin embargo
la Frecuencia Mínima tiene una media de 17.70 ±0.48 Hz y la Máxima de 38.23 ±2.09
Hz, pero con una Frecuencia de Máxima Energía de 22.03 ±1.43 Hz en promedio. Su
Duración promedio fue 1.1892 ±0.45 s (Figura 22).
41
Figura 22. Frecuencias Mínima, máxima y de Máxima Energía para Bahía de los Ángeles.
La línea punteada indica la media.
Figura 23. Frecuencias Mínima, Máxima y de Máxima Energía para Punta Pescadero. La
línea punteada indica la media.
42
Por su parte, en la localidad de Punta Pescadero (n=301), se encontró que en
Frecuencia Inicial tiene una media de 23.16 ±1.62 Hz, la Final de 22.77 ±1.66 Hz. La
Frecuencia Mínima tiene una media de 17.95 ±0.73 Hz y la Máxima de 38.08 ±3.58
Hz, pero con una Frecuencia de Máxima Energía de 22.97 ±1.89 Hz en promedio. Su
Duración promedio fue 1.6548 ±0.68 s (Figura 23).
En cuanto a la localidad de Isla Tiburón (n=299), se encontró que en Frecuencia
Inicial tiene una media de 23.36 ±1.81 Hz, la Frecuencia Final de 23.37 ±2.02 Hz; la
Frecuencia Mínima tiene una media de 17.77 ±0.57 Hz y la Máxima de 40.29 ±1.62
Hz, pero con una Frecuencia de Máxima Energía de 23.30 ±1.86 Hz en promedio. Su
Duración promedio fue 1.1276 ±0.49 s (Figura 24). Es importante señalar que esta es
la localidad con mayor cantidad de ruido.
Figura 24. Frecuencias Mínima, Máxima y de Máxima Energía para Isla Tiburón. La línea
punteada indica la media.
43
Al comparar las medias de la Frecuencia de Máxima Energía, que fueron de 22.03
±1.43 Hz, 22.97 ±1.89 Hz y 23.30 ±1.86 Hz, para BA, PP e IT, respectivamente, se
encontraron diferencias significativas (ANOVA; p<0.05) entre las tres localidades, así
como en todas las comparaciones posibles (TukeyHSD; p<0.05) (Figura 25).
Figura 25. Comparación de Frecuencias de Máxima Energía para cada localidad. La línea
punteada indica la media. BA=Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, IT= Isla Tiburón.
Por su parte, al comparar las medias de la Duración del pulso, que fueron de 1.1892
±0.45 s, 1.6548 ±0.68 s y 1.1276 ±0.49 s, para BA, PP e IT, respectivamente, se
encontraron diferencias significativas (ANOVA; p<0.05) entre las tres localidades
donde Punta pescadero es diferente de manera significativa de las otras dos
localidades (TukeyHSD; p<0.05), pero entre Bahía de los Ángeles e Isla Tiburón no
existe diferencia significativa (TukeyHSD; p>0.05) (Figura 26).
44
Figura 26. Comparación de Duración de pulso para cada localidad. La línea punteada indica
la media. BA=Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, IT= Isla Tiburón.
Otra de las medidas tomadas para cada localidad fueron los intervalos inter-pulsos
(IPI) que consisten en el tiempo entre pulsos adyacentes, ya sea agrupados o
solitarios. Al comparar los tiempos internos (dentro de agrupaciones) se encontró que
en Bahía de los Ángeles (n= 115) existe un intervalo interno medio de 4.651± 0.07 s;
mientras que para Punta Pescadero es de 5.354 ±0.67 s en los dobletes (n=83) y de
5.950 ±0.25 s en los tripletes (n=78). Así mismo, en Isla Tiburón (n=124) el intervalo
interno medio de 4.657 ±0.13 s (Figura 27).
45
Figura 27. Comparación de Intervalos internos para cada localidad. La línea punteada indica
la media. BA=Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, PPt= tripletes de PP, IT= Isla
Tiburón.
Para los intervalos internos, se encontraron diferencias significativas entre los sitios
(ANOVA; p<0.05) y al realizar la prueba de diferencias entre localidades se encontró
que existen diferencias significativas (TukeyHSD; p<0.05) entre todas las localidades,
excepto en los IPI internos de Bahía de los Ángeles e Isla Tiburón. (TukeyHSD;
p<0.05).
46
Al comparar los IPI externos, se encontró que en Bahía de los Ángeles (n=152)
existe un intervalo medio de 11.197 ±0.36 s, para Punta Pescadero es de 12.457
±3.5 s en los dobletes (n=46) y de 19.186 ±1.00 s en los tripletes (n=54). En Isla
Tiburón (n=144) intervalo interno medio fue de 11.421 ±1.94 s (Figura 28).
Figura 28. Comparación de Intervalos externos para cada localidad. La línea punteada
indica la media. BA=Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, PPt= tripletes de PP, IT=
Isla Tiburón.
47
Para los intervalos externos, se encontraron diferencias significativas entre los sitios
(ANOVA; p<0.05) y al realizar la prueba de diferencias entre localidades se encontró
que existen diferencias significativas (TukeyHSD; p<0.05) entre todas las localidades,
excepto en los IPI externos de Bahía de los Ángeles e Isla Tiburón (TukeyHSD;
p<0.05).
Tipos de agrupaciones y patrones en la canción de B. physalus.
En la búsqueda de patrones dentro de la secuencia de pulsos en cada localidad se
lograron identificar tres tipos de agrupaciones: simple- donde hay un pulso solitario,
doblete- cuando dos pulsos se agrupan y mantienen esa agrupación a lo largo de un
tiempo y triplete- cuando se agrupan tres pulsos.
El Triplete se presentó únicamente en Punta Pescadero, con su primera aparición en
agosto de 2004; un par de veces más en septiembre de ese mismo año, pero en julio
de 2005 se convierte en un fenómeno realmente común, convirtiéndose incluso en la
agrupación más recurrente dentro de los llamados hasta que se terminan las
grabaciones en abril de 2007. Luego de analizar segmentos al azar y por separado,
se determinó que no correspondían a réplicas de pulsos previos, ya que llegaron a
tener intensidades ascendentes o variables (Figura 29). En frecuencia, los pulsos
tienen las mismas características que las agrupaciones simples o dobletes, pero sí
presentan diferencias en cuanto al IPI interno y externo (Figuras 27 y 28).
48
Figura 29. Modelo de la agrupación tipo triplete. Espectrograma (arriba) y oscilograma
(abajo) del mismo segmento. (PP05-163) agosto de 2005.
Las etiquetas de color utilizadas para determinar la existencia de patrones en la
canción de B. physalus permitieron determinar que, en un mismo registro, los
dobletes, tripletes y pulsos simples se alternan sin mantener un patrón evidente, así
mismo, a través de todos los registros, no se pudo observar un patrón en la
secuencia de agrupaciones. A pesar de esto fue posible determinar que el tipo de
agrupación más común en todos los lugares fue el doblete, excepto en algunos
meses de Punta Pescadero, en los cuales lo fue el triplete (Figura 30).
49
Figura 30. Patrón de representatividad temporal del triplete en Punta Pescadero. Cada
columna representa un registro. Azul= simple, Rojo=Doblete, Amarillo= Triplete.
Análisis de forma de onda
Al observar los pulsos de cada una de las localidades en el espectrograma, no
existen diferencias aparentes, pero al analizar el oscilograma que describe cada
pulso, se encontró que evidentemente hay pulsos con formas de onda diferentes. Se
analizó una muestra de N=900, de los cuales aproximadamente 300 corresponden a
cada localidad. Todos los datos fueron normales, por ende se realizaron pruebas
estadísticas paramétricas.
A continuación se describen cada una de las formas de pulsos que se encontraron
en la muestra, junto con un ejemplo, así mismo el esquema de la envolvente superior
(se anexa la fórmula ASDR que describe la envolvente de cada tipo de pulso).
50
LLAMADA TIPO 1
Descripción forma de onda: El pulso está dividido en subunidades claras; la primera de ellas inicia en una amplitud baja que aumenta tenuemente alcanzando aproximadamente 1/3 de la máxima, luego de lo cual disminuye suavemente; posteriormente, hay un aumento radical de amplitud, con una pendiente muy fuerte y que en poco tiempo alcanza el pico de máxima amplitud, con una pendiente similar, disminuye. Posterior a ello se conforman 4 o 5 subunidades que no sobrepasan la mitad de la amplitud máxima. Variaciones: - La primera subunidad puede ser de mayor amplitud, hasta 2/3 de la máxima, las siguientes pueden alcanzar 2/3 de la máxima Fórmula ASDR: AD-AD-ADS-ADR.
51
LLAMADA TIPO 2
Descripción forma de onda: El pulso está comprimido en tiempo y posee una gran cantidad de picos. Inicia con una pendiente fuerte que lleva a un pico cercano a 2/3 del pico máximo, luego del cual hay una disminución. Posteriormente vuelve a existir un aumento que alcanza el pico de amplitud máxima, seguido de una disminución con pendiente abrupta que se acerca al eje, luego de ello, existe un aumento de amplitud que alcanza aprox. 2/3 del máximo, el cual vuelve a disminuir hasta en 1/2 pero que se convierte en un aumento que alcanza un pico mayor al anterior. Una última subunidad es de menor amplitud que todas las anteriores, máximo alcanza la mitad del pico de amplitud mayor. Variaciones: -Puede presentar una unidad anexa anterior a la primera -El pico de máxima amplitud se puede alcanzar en la segunda unidad Fórmula ASDR: AR-ARAR-SAR
52
LLAMADA TIPO 3
Descripción forma de onda: El pulso está dividido en subunidades claras; la primera de ellas inicia con una pendiente abrupta que alcanza en muy corto tiempo el pico de amplitud máximo, disminuye con una pendiente menos fuerte y se fusiona con la segunda subunidad que es la menor de todas, inicia un aumento que alcanza aproximadamente la mitad del pico máximo, seguido de esto hay una disminución que llega al eje, lo que da paso a una pendiente que alcanza una amplitud cercana a la mitad de la máxima, esta subunidad tiene la mayor duración del pulso; disminuye con una pendiente fuerte. Puede presentar una cuarta subunidad aislada y de amplitud menor a 1/4 del pico máximo. Variaciones: -Las siguientes subunidades pueden ser considerablemente menores en amplitud. Fórmula ASDR: AD-AD-AD-ASR
53
LLAMADA TIPO 4
Descripción forma de onda: El pulso está constituido por una única unidad que empieza con una pendiente mayor a 45° que en poco tiempo logra alcanzar la mayor amplitud, luego de lo cual disminuye progresivamente con una pendiente suave hasta el eje. El pulso tiene una forma triangular. Variaciones: -Si se presenta mucho ruido, la forma puede distorsionarse ligeramente, y alargarse -Puede desplazarse el pico más hacia el centro y darle ligera forma de rombo Fórmula ASDR: AR
54
LLAMADATIPO 5
Descripción forma de onda: El pulso está dividido en 3 subunidades claras: la primera de ellas es de muy baja amplitud, inicia con una pendiente suave, alcanza un pico de cerca de la mitad del pico máximo, es seguido de una pendiente negativa que lleva al eje, posteriormente, hay una pendiente abrupta que lleva al pico máximo seguido de una disminución tenue alcanza el inicio de la tercera subunidad que aumenta un poco en amplitud, sin alcanzar ½ del pico máximo, termina en una pendiente muy suave. Variaciones: -La tercera subunidad puede ser cercana en amplitud a la máxima
Fórmula ASDR: AR-AR-AR-AD
55
LLAMADA TIPO 6
Descripción forma de onda: El pulso está dividido en 2 subunidades claras: la primera de ellas inicia en una baja amplitud, con una pendiente suave, alcanza un pico de cercano al pico máximo, es seguido de una pendiente negativa que lleva al eje, posteriormente, hay una pendiente abrupta que lleva al pico máximo seguido de una pendiente muy suave con lo que finaliza el pulso. Variaciones: - La primera subunidad puede ser de aproximadamente el doble de la amplitud de la segunda Fórmula ASDR: AD-ADR
56
LLAMADA TIPO 7
Descripción forma de onda: Es el más simple y corto de todos los pulsos, posee una unidad que aumenta en amplitud, con pendiente suave, seguido por un descenso tenue; posteriormente un aumento más fuerte que lleva al pico. Termina con pendiente suave. Fórmula ASDR: ASD-AR
Para cada localidad los tipos de pulsos se distribuyen como lo muestra la Figura 31,
sólo las llamadas tipo 1 y 3 son exclusivas de Punta Pescadero, sin embargo la
llamada más importante en esa localidad fue la tipo 2, por su parte, la llamada tipo 7
es única en Isla Tiburón, pero la más importante en esa localidad corresponde a la
tipo 5. En bahía de los Ángeles la llamada tipo 4 es la más registrada. Las llamadas
que se comparten por más de una localidad se distribuyen como muestra la Tabla 4.
57
Figura 31. Distribución de tipos de llamadas para cada localidad.
58
Tabla 4. Porcentaje de llamadas por tipo y por localidad. Las zonas sombreadas señalan los
mayores porcentajes. BA=Bahía de los Ángeles, PP= Punta Pescadero, IT= Isla Tiburón.
Las llamadas tipo 1, 2 y 3 están principalmente representadas en la Zona de Punta
Pescadero, la llamada tipo 4 se presenta en mayor porcentaje en Bahía de los
Ángeles, por su parte, la tipo 5 está igualmente representada en Bahía de los
Ángeles e Isla Tiburón, así mismo, en esta última localidad se presentan las mayores
abundancias de llamadas tipo 6 y 7 (Figura 32).
Figura 32. Porcentaje de llamadas por tipo y por localidad. BA=Bahía de los Ángeles, PP=
Punta Pescadero, IT= Isla Tiburón.
LOCALIDAD TIPO 1 TIPO 2 TIPO 3 TIPO 4 TIPO 5 TIPO 6 TIPO 7
PP 100 60.9 100 19.05 8.33 33.33 0
BA 0 8.7 0 80.95 45.83 0 0
IT 0 30.4 0 0 45.83 66.67 100
REPRESENTATIVIDAD (%)
59
Se tomó la variable de Frecuencia de Máxima Energía y Duración para determinar
diferencias estadísticas entre llamadas del mismo tipo y diferente localidad. Se
encontró que la llamada tipo 2 presenta diferencia significativa en Frecuencia de
Máxima Energía entre todas las localidades, pero para la variable duración solo entre
BA e IT. En el caso de la llamada tipo 4 existió diferencia significativa para ambas
variables entre BA y PP. La llamada tipo 5 presentó diferencias significativas para
ambas variables entre las zonas PP e IT, pero no entre estas y BA; mientras que la
llamada tipo 6 no presentó diferencia significativa para ninguna de las variables entre
las zonas PP e IT (Figura 33 y 34).
60
Figura 33. Frecuencia de Máxima Energía para cada tipo de llamada. Azul= Punta Pescadero, Verde= Bahía de los Ángeles,
Naranja= Isla Tiburón, Gris= Punta Pescadero-Isla Tiburón.
61
Figura 34. Duración para cada tipo de llamada. Azul= Punta Pescadero, Verde= Bahía de los Ángeles, Naranja= Isla Tiburón, Gris=
Punta Pescadero-Isla Tiburón.
62
Comparación con poblaciones circundantes
Se analizaron 22,368 horas de grabación en el periodo 2005 a 2010 provenientes de
la localidad en las costas de California, USA, con el fin de comparar con los
resultados obtenidos para los puntos dentro del Golfo de California.
En California se encontraron los tres tipos de llamadas, siendo cec la llamada más
encontrada (>50%), en contraste con los sitios dentro del GC en los que la llamada
más común fue la de 20 Hz; sin embargo esta última, en California, se presenta de
una manera completamente diferente: las agrupaciones de dobletes y tripletes no se
presentaron ni una sola vez en todo el periodo revisado, lo que hace los registros de
20 Hz de California estén conformados por secuencias de pulsos simples
acompañados de manera regular por backbeats (Figura 35).
Figura 35. Secuencia de pulsos de 20 Hz en CA.
En vista de que los pulsos provenientes de California no eran comparables con los
puntos del GC bajo ninguna variable medida previamente, así como tampoco en lo
relacionado con los IPI internos y externos, se procedió a realizar una comparación
basada en la forma de onda dentro de una muestra de (n=180 pulsos), en la que se
encontraron, llamadas del golfo en muy bajas proporciones: Tipo 5, 7 y 1 (n=
20,10,10 pulsos respectivamente) y 4 tipos diferentes de llamadas exclusivas de CA
y que se describen a continuación:
63
LLAMADA TIPO CA1
Descripción forma de onda: El pulso está dividido en 3 o 4 subunidades claras; la primera de ellas inicia en una amplitud baja que aumenta alcanzando aproximadamente 1-2/3 de la máxima, luego de lo cual disminuye; posteriormente, hay un aumento radical de amplitud, en poco tiempo alcanza el pico de máxima amplitud, con una pendiente similar, disminuye, encontrándose con el aumento de amplitud de la tercera subunidad, donde se sostiene la amplitud, luego hay una pequeña disminución, que da paso a otro pico de amplitud luego de lo cual hay una pendiente tenue.
LLAMADA TIPO CA2
Descripción forma de onda: El pulso es una única subunidad romboide, con pendientes tenues. El pico máximo es alcanzado cerca a la mitad del pulso en el eje tiempo. Pueden haber variaciones de amplitud leves, sin embargo se mantiene la pendiente general
64
LLAMADA TIPO CA3
Descripción forma de onda: El pulso tiene dos subunidades, cada una de ella con pendientes tenues, formando una envolvente circular. El pico máximo es alcanzado en el primer 1/3 del pulso. Presenta una caída en amplitud y se da paso a la segunda subunidad de forma muy similar a la primera, termina tenuemente.
LLAMADA TIPO CA4
Descripción forma de onda: El pulso una forma general circular, las pendientes ascendentes y descendentes son tan tenues que aparentan una curva. Puede terminar en una prolongación en el eje tiempo con baja amplitud.
65
DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos en esta investigación permiten describir el comportamiento
acústico de B. physalus en términos de la caracterización y análisis de distribución
temporal y espacial de cada una de las vocalizaciones de la especie; así mismo,
establece la línea base para futuras investigaciones relacionadas con el rorcual
común.
Los tipos de llamadas encontrados en este estudio son consistentes con lo reportado
previamente por Thompson et al. (1992) en la misma región, quienes obtuvieron una
marcada mayoría de registros de series de pulsos regulares de 20 Hz; sin embargo,
no se encontraron los pulsos que estos denominan como varios con una frecuencia
central de 72 Hz. Por otra parte, ni en el presente estudio, ni en Thompson et al.
(1992), se encontraron los tipos de llamadas reportados por Cummings et al. (1986),
quienes para el GC describen series de llamadas de 64 Hz, seguidas por pulsos de
34 Hz; es importante resaltar que estos autores no registran pulsos de 20 Hz para el
Golfo de California.
El hecho de haber encontrado las llamadas de 40Hz y cec únicamente en Punta
Pescadero, es llamativo y podría sugerir que la especie da un uso diferente a esta
área.
La abundancia relativa de los pulsos pudo estar relacionada con dos factores: una
mayor cantidad de animales vocalizando o las ballenas están vocalizando más veces
por unidad de tiempo, sea cualquiera de los casos o ambos, los resultados obtenidos
en este estudio indican que existe una abundancia relativa de pulsos
considerablemente mayor en Bahía de los Ángeles y este resultado es totalmente
concordante con los avistamientos y reportes previos: Rojas-Bracho, (1984);
Enríquez, (1996); Urbán et al. (2005) y Díaz, (2006), quienes reportan una mayor
abundancia de ballenas en la zona de las Grandes Islas con metodologías distintas a
la acústica. En el caso de Thompson et al. (1992) también reportan una mayor
cantidad de registros en la zona norte, por ende, mayor cantidad de individuos.
66
Históricamente las series de pulsos de 20 Hz han sido relacionadas con
comportamientos reproductivos, de hecho, fueron descritos como parte de un
despliegue reproductivo para la atracción de hembras (Watkins, 1981; Thompson et
al., 1992, Croll et al., 2002). Los datos presentados en este trabajo y la
estacionalidad obtenida, sugieren una época del año con alta actividad reproductiva,
que en este caso corresponde a los meses julio a octubre, con un pico máximo en
agosto y septiembre. Este patrón se repite en 4 de los 5 años de estudio y en dos de
las tres localidades; en el año 2007, correspondiente a Isla Tiburón, el pico de
abundancia se desplaza al mes de diciembre, este comportamiento puede
corresponder a dos situaciones: primero, a que algunas ballenas desplazan su
periodo reproductivo por condiciones inherentes a la zona, o a que las ballenas se
están desplazando desde otros lugares del golfo hasta allí, ya que existe un claro
aumento en comparación con meses anteriores en la misma zona. Sin embargo cabe
aclarar que la localidad de Isla Tiburón presenta niveles de ruido bastante altos, y
que en el mes de septiembre existieron días donde el ruido cubrió totalmente el
espectro de interés durante horas, en algunos momentos, la densidad de pulsos
provenientes de varias ballenas fue tan alta, que se sobrepusieron unos con otros,
generando una única mancha donde era imposible contar cada pulso, esto llevó a
una probable subestimación de los registros de ese mes. El efecto del ruido sobre el
comportamiento ha sido estudiado en otras especies animales, especialmente el
efecto Lombard, en el cual la duración y la frecuencia se modifican para evitar
enmascaramiento de las vocalizaciones por el ruido circundante, éste ha sido
ampliamente estudiado en aves, ranas y mamíferos (Hotchkin & Parks), en el caso
de los cetáceos se ha investigado en belugas (Scheifele et al., 2005) y ballenas
jorobas (Dunlop et al., 2014).
Los patrones estacionales de series de pulsos regulares encontrados en este estudio
coinciden con lo encontrado por Thompson et al. (1992) para el Golfo de California,
con un máximo de registros en agosto, aunque difiere de otro pico reportado en el
mismo trabajo correspondiente al mes de marzo. En el Pacífico los datos coinciden
con Thompson & Friedl (1982) en estudios en Hawaii, así como Moore et al. (1998);
Oleson, (2005); Širović et al. (2013) en el Pacífico norte. Sin embargo los datos de
67
este trabajo difieren de lo reportado en otros estudios en dónde se presenta a la
especie con un comportamiento bimodal, es decir, con dos picos de abundancia de
vocalizaciones reproductivas en el año (Moore et al., 1998; Delarue et al., 2013).
Este estudio también difiere de aquellos que indican una temporada reproductiva
relacionada con el otoño-primavera (Moore et al., 1998; Watkins et al., 2000; Hatch
&Clark 2004; Koot, 2015).
Es importante mencionar que la gran mayoría de los estudios previos a este trabajo
utilizan detectores autónomos para hallar vocalizaciones de la especie, lo que pudo
disminuir la tasa de hallazgo en épocas donde las condiciones de ruido fluctuó (p.
eje. sismos).
Dentro de los resultados obtenidos se encuentra la tasa de agrupación, medida como
la cantidad de registros con más de una ballena; esto fue posible conocerlo porque el
patrón de cada animal vocalizando dentro de una secuencia es único y constante.
Para todas las localidades existe una relación entre los picos de registros y la
cantidad de agrupaciones, lo cual parece soportar la idea de que los patrones
regulares de pulsos de 20 Hz hacen parte de un despliegue reproductivo (Watkins,
1981; Thompson et al., 1992; Croll et al., 2002). Estos resultados también coinciden
con el hecho de que en la zona de las Grandes Islas son avistados mayor cantidad
de individuos que en la boca del Golfo (Díaz, 2006).
Las series que incluyen pulsos de 40 Hz sólo fueron observadas en Punta
Pescadero, resultado que difiere de lo reportado por Širović et al. (2013) quienes
reportan este tipo de vocalizaciones en Bahía de los Ángeles, sin embargo esto pudo
estar relacionado, tal como lo mencionan en su artículo, con la ambigüedad que se
presenta al identificar este tipo de llamadas, en primer lugar por ser irregulares y
tener un rango de frecuencias muy amplio (40-100 Hz), además de ser muy similares
a la llamada tipo D de ballena azul (B. musculus) descrita recientemente (Stadfford et
al., 2001; Oleson et al., 2007). Después de múltiples revisiones se encontró este tipo
de llamadas en abundancias muy bajas y únicamente en los meses febrero y marzo.
Es importante señalar que no existe superposición de estas llamadas con las de 20
Hz, lo que estaría indicando una época exclusiva de reproducción, donde no se
68
producen llamadas de tipo social, relacionadas con buceos o alimentación. Sería
conveniente realizar estudios enfocados en este tipo de llamada para entender mejor
su significado biológico.
En cuanto a las llamadas irregulares Call-countercall sólo se encontraron en el sur
del GC, en abundancias relativas muy bajas y sin un patrón temporal claro, las
cuales, de acuerdo a lo descrito previamente, se han relacionado con la navegación
(Thompson & Friedly, 1982; McDonald et al., 1995). En su mayoría estas fueron
clasificadas como tenues, lo cual podría sugerir que las llamadas registradas
corresponden a ballenas transeúntes que se encuentran fuera del golfo, pues se
sabe que las llamadas en grandes rorcuales pueden viajar más de 100 km
(Cummings et al., 1986), o incluso podrían corresponder a algún migrante de la
población circundante más cercana.
Llamadas reproductivas de B. physalus en el Golfo de California
El análisis en frecuencia de las series regulares de 20 Hz, mostró que para el Golfo
de California los pulsos estuvieron en un rango de frecuencias promedio entre 17.70
y 40.29 Hz, con una frecuencia inicial promedio entre 22.07 y 23.36 Hz; así como una
final promedio entre 21.93 y 23.7 Hz. Todos estos valores coinciden con las
descripciones originales de las vocalizaciones hechas por Watkins (1981), sin
embargo, es importante señalar que en términos generales las vocalizaciones del
Golfo de California presentan un rango de frecuencias más altas respecto a lo
descrito en estudios previos realizados alrededor del mundo (Watkins, 1981; Hatch &
Clark, 2004; Oleson, 2005; Weirathmueller et al., 2013; Delarue et al., 2013), estos
resultados son coincidentes con lo reportando por Thompson et al. (1992); este
hecho había sido notado por Hatch & Clark (2004), quienes compararon llamadas de
varias localidades del Pacífico y Atlántico, y concluyeron que sí la producción de
sonidos de baja frecuencia está relacionado con el tamaño del animal, es decir, que
animales más grandes producen sonidos más graves o de menor frecuencia, este
hecho podría implicar que la población del GC está constituida por animales mucho
69
más pequeños, incluso podrían ser agrupaciones de jóvenes o una guardería para la
especie. Es recomendable utilizar otras técnicas para constatar esta hipótesis.
Dentro del análisis de frecuencias donde se compararon las tres localidades del GC,
dos al norte (BA-IT) y una al sur (PP), se encontró que de todas, la que presentó los
registros más altos en todas las medidas de frecuencia fue Isla Tiburón, esto, junto
con el desplazamiento del pico de registros que fue presentado anteriormente, podría
implicar que los animales jóvenes o pequeños se desplazan y se agrupan allí cerca
de los límites finales de la época reproductiva aquí descrita.
Las localidades del GC fueron comparadas en función de su Frecuencia de Máxima
Energía y la Duración de los pulsos, se encontró que en la primera existe una
diferencia significativa entre las tres zonas, sin embargo al analizar la Duración de los
pulsos se evidencia que sólo existen diferencias entre el norte y el sur del Golfo. Las
variaciones acústicas en tiempo y frecuencia pueden ser provocadas por condiciones
ambientales, que son importantes en la selección del hábitat por parte de una
especie (Slabbekoorn & Smith, 2002). En este caso, la regionalización puede estar
relacionada a que el ruido presente en el norte del GC es mayor en comparación con
sur, según lo observado. El ruido en frecuencias de 1-100 Hz puede provenir de
fuentes ambientales tales como sismos, lluvia, movimientos marinos, burbujas y otros
mamíferos marinos; entre de las causas antropogénicas están las hélices de barcos,
la extracción de energía y las armas de aire (Wilcock et al., 2013).
En cuanto a los intervalos inter-pulsos analizados, se encontró que los resultados
acá presentados coinciden con lo reportado por Thompson et al. (1992) respecto a
que son intervalos únicos en comparación con cualquier otro estudio alrededor del
mundo, el tiempo entre las notas que conforman un doblete en el Golfo de California,
varían entre 4.65 y 5.35 s en promedio y los tiempos externos entre 11.19 y 12.4 s.
Sin embargo cabe resaltar que el presente estudio difiere en los intervalos largos (o
externos) encontrados por estos autores, ya que en su trabajo son reportados
periodos de 17 s luego del doblete.
70
Los intervalos encontrados en el presente trabajo son considerablemente más bajos
respecto a intervalos que se presentan en investigaciones previas en el Pacífico,
donde oscilan entre 12 y 25 segundos para el intervalo corto y entre 17 y 31
segundos para el intervalo largo (Northtop et al., 1968; McDonald, 2005; Delarue et
al., 2009; Weirathmueller et al., 2013; Delarue et al., 2013; Oleson et al., 2014; Koot,
2015). Sin embargo, llama la atención que los intervalos más cercanos a los valores
obtenidos en este estudio sean los provenientes del Atlántico Norte siendo 7 y 11
segundos los intervalos cortos y largos respectivamente (Watkins, 1981; Watkins et
al.,1987).
En duración e intervalos inter-pulsos, las localidades Bahía de los Ángeles e Isla
Tiburón no presentan diferencias significativas, excepto en la Frecuencia de Máxima
Energía donde son diferentes las tres zonas, tal vez debido a las condiciones de
ruido ambiental. Esto sugiere que existe una regionalización acústica, norte- sur del
GC. Este tipo de regionalización basada en vocalizaciones también ha sido
observada en el rorcual tropical (B. edeni) dentro del Golfo (Viloria, 2015).
En cuanto al patrón de la canción de B. physalus, se encontró que el despliegue más
importante para todas las localidades y en todo el periodo de estudio fue el doblete,
el cuál ha sido el más importante y registrado en estudios anteriores, solamente fue
reemplazado por el triplete en los años 2005 a 2007, el cual fue registrado
únicamente en Punta Pescadero.
El triplete fue mencionado por primera vez por Oleson (2005) quien lo registró en
California en el 2001, pero no realizó una descripción de los pulsos que lo
conforman. Posteriormente Delarue et al. (2013), lo describen como parte de la
canción del rorcual común en el mar de Chukotka en Alaska para los años 2007 a
2010, donde las agrupaciones estuvieron conformadas por un pulso inicial de tipo
backbeat (22-13 Hz), seguido por 2 pulsos regulares (34-16 Hz), los intervalos inter-
pulsos fueron de 7.8 s entre la primera y la segunda nota, 14.9 s entre la segunda y
la tercera nota y 18.5 s como el intervalo externo. En el presente estudio se obtuvo
un triplete que varía considerablemente del descrito previamente: en primer lugar el
triplete presente en el Golfo está conformado por tres pulsos regulares (Figura 29),
71
cada pulso tiene una frecuencia de máxima energía de 22.97 Hz, mayor a lo
reportado por Delarue et al. (2013), los intervalos fueron similares entre las tres notas
del triplete (5.95 s) y el intervalo externo fue 19.18 s en promedio. El intervalo externo
es similar al reportado por los autores, además es significativamente mayor que los
intervalos externos de los dobletes encontrados en este estudio.
El presente trabajo representa la primera descripción del triplete para el Golfo de
California, sin embargo es importante señalar que Thompson et al. (1992), a pesar
de no mencionarlo en su trabajo, muestra una imagen en la cual el triplete es
evidente, sin embargo para los autores constituye una serie de tres pulsos simples y
no la describen como un tipo nuevo de agrupación.
Llama la atención el hecho de que los tripletes fueron registrados sólo durante dos
años como un fenómeno que modificó la canción pero que sólo se presentó al sur del
Golfo, en años siguientes no fue encontrado en las otras regiones. Esto podría
sugerir que existió algún evento de migración de machos con una canción modificada
y que estos permanecieron sólo en la zona sur del Golfo, sin embargo será necesario
revisar grabaciones más recientes de la zona y constatar la presencia o ausencia de
este tipo de agrupación, así como el significado biológico para la especie.
Se encontró que las llamadas dentro del Golfo de California alternan pulsos simples,
dobletes y tripletes sin un patrón, sin embargo, tal patrón pudo no ser evidente
debido al ciclo de trabajo del hidrófono fijo, el cual cortó las grabaciones de manera
indiscriminada, por lo que no fue posible alinear las secuencias en segmentos
conocidos de inicio o fin, lo que dificultó conocer las características particulares de
los llamados relacionados con el principio o final de la secuencia.
El análisis de forma de onda resulta ser una herramienta históricamente conocida,
pero poco utilizada para diferenciar vocalizaciones en cetáceos. En estudios previos
las llamadas de B. physalus fueron caracterizadas por tener una forma sinusoidal.
Northrop et al., (1968) reportan dos tipos de llamadas con base en su forma, las
cuales corresponden a la nota 1 (backbeat) y 2 (regular) de los dobletes; la forma de
onda también es mostradas gráficamente por Watkins et al. (1987); Thompson et al.
72
(1992) y McDonald et al. (1995). Sin embargo, la precisión en la representación
gráfica es muy baja, pues no se extrae información adicional, ni se retoman en
trabajos posteriores.
En el presente estudio se caracterizan 7 tipos de pulsos. Las localidades Punta
Pescadero e Isla Tiburón poseen tipos de llamadas exclusivas. Dos tipos de
llamadas se encuentran compartidas entre las tres localidades, una más es
compartida entre Punta Pescadero y Bahía de los Ángeles y otra más entre Punta
Pescadero e Isla Tiburón. Estos resultados indican que existe modulación en la
amplitud por parte del rorcual común y que ésta puede tener efectos biológicos ya
que modifica el mensaje a transmitir (Pulkii & Karjalainen, 2015), así mismo, soporta
la hipótesis de que existe una diferenciación entre las localidades, pero a su vez un
flujo entre las mismas.
Las vocalizaciones compartidas en las tres localidades, presentan una
regionalización norte-sur, respecto a la Frecuencia de Máxima Energía y Duración.
La región más diferente fue Isla Tiburón, este hecho soporta que en esta localidad
permanezcan animales con características particulares, sin embargo se requiere más
evidencia al respecto.
Los resultados presentados en este estudio, referente al análisis de frecuencia, forma
de onda e intervalos, soportan la hipótesis de que en el Golfo de California la especie
tiene una regionalización marcada norte-sur. Las localidades Isla Tiburón y Bahía de
los Ángeles presentan diferencias estadísticas con Punta Pescadero en ambos
dominios: en el dominio frecuencia, en lo que refiere a duración del pulso e Intervalos
inter-pulsos (internos y externos). Al analizar el dominio forma de onda, y los
atributos de cada tipo de pulso, también se encontró dicha regionalización, habiendo
diferencias en frecuencia de máxima energía y duración entre las localidades BA-IT
(norte) y PP (sur), sin embargo, la presencia de tipos de pulsos representados en
más de una localidad puede estar indicando flujo de individuos entre las mismas.
Con estos resultados, por lo tanto, no es posible asegurar la coexistencia de varias
poblaciones acústicas aisladas de B. physalus, pero sí una regionalización acústica
de la especie dentro del Golfo; tal hecho podría deberse a dos situaciones: La
73
población residente del Golfo de California tiene un mismo origen genético y está en
proceso de diferenciación acústica entre subpoblaciones con algunos remanentes de
flujo entre las mismas, o por otra parte, la población del Golfo tiene 2 o 3 orígenes
genéticos que están iniciando un flujo acústico. Son necesarios análisis con otras
herramientas para dilucidar estas hipótesis.
El Golfo de California y su relación con el stock circundante
En seis años de grabaciones en las costas californianas, no se encontró ni una sola
vez los llamados de 20 Hz con las características en frecuencia y tiempo descritas en
el presente trabajo, ni en los realizados previamente para el Golfo de California. Los
llamados de 20 Hz de CA son concordantes con lo descrito anteriormente para el
Pacífico, dónde hay alternancia de pulsos regulares y backbeats (Širović et al.,
2013), con intervalos inter-pulsos mucho mayores a los presentados en este estudio
(Northtop et al., 1968; McDonald, 2005; Delarue et al., 2009; Weirathmueller et al.,
2013; Delarue et al., 2013; Oleson et al., 2014; Koot, 2015).
Con base en que la conformación de las series de pulsos regulares de 20 Hz difiere
abruptamente entre CA y el Golfo, no fue posible comparar las llamadas ni en el
dominio frecuencia, ni en intervalos inter-pulsos. Tales diferencias soportan la
naturaleza aislada de la población residente del Golfo de California (Thompson et al.,
1992; Bérubé et al., 2002).
El tipo de llamada más común en CA fue el Call-countercall (cec), tal hecho coincide
con lo reportado por McDonald & Fox (1999) quienes mencionan que en altas
latitudes ésta llamada es la más comúnmente reconocida. Esto también sugiere que
el territorio marino de California es utilizado principalmente como una zona de
tránsito del rorcual común, ya que la vocalización ha sido relacionada con la
navegación de dos o más ballenas (Thompson & Friedl, 1982; McDonald et al.,
1995).
74
La existencia de registros tenues de cec en Punta Pescadero puede estar
soportando la migración existente, pero muy baja, mencionada por Bérubé et al.
(2002), donde ballenas provenientes de California ingresan en el Golfo; Así mismo, la
inexistencia de llamadas Call-countercall en el norte del Golfo podría estar indicando
que tales ballenas no se desplazan hacia el norte.
Por otro lado, la ausencia de superposición temporal de las cec con otros tipos de
llamadas (40 Hz y 20 Hz) en Punta Pescadero, podría deberse a que tales rorcuales
no permanecen dentro del Golfo, sino que vuelven a salir, o que, al ingresar al Golfo
modifican su patrón de vocalización, acoplándose al patrón de vocalización de las
ballenas residentes, sin embargo, poco se ha estudiado este fenómeno en rorcual
común.
Por su parte, al analizar el dominio de forma de onda de las vocalizaciones de tipo
reproductivo en California, se encontraron 4 tipos de envolventes de pulso: estos
llamados tienen formas menos complejas que las encontradas dentro del Golfo, y
coinciden en mayor medida con las formas sinusoidales esquematizadas en estudios
anteriores para la especie (Northrop et al., 1968, Watkins et al., 1987; Thompson et
al., 1992; McDonald et al., 1995). Por otra parte, la existencia de tipos de pulsos
compartidos entre CA y varias localidades del Golfo, aunque muy pocos, puede estar
soportando el bajo flujo de individuos existente entre el stock del Pacífico y la
población residente (Bérubé et al., 2002). Es importante ampliar la muestra de
análisis y explorar el significado biológico de la modulación de los pulsos, en
términos de su amplitud, para entender la relación entre el tipo de pulso, el
movimiento y el flujo de los rorcuales entre poblaciones.
Los resultados presentados en este estudio demuestran que el flujo acústico entre el
stock de California y la población residente, es considerablemente bajo, y por tanto
que la población del Golfo se encuentra acústicamente aislada de su stock más
cercano en condiciones simpátricas. Es importante realizar otro tipo de estudios para
conocer el grado de aislamiento entre ambas regiones.
75
LIMITACIONES DEL MÉTODO Y RECOMENDACIONES
El ciclo de trabajo en el cual el HARP estuvo grabando, representó la principal
limitación, ya que no fue posible determinar las características propias del inicio o fin
de una secuencia de vocalizaciones, así como la duración de cada secuencia y el
patrón de la canción.
Es necesario comprender la tasa de cambio de las vocalizaciones a menor escala
temporal, con el fin de entender las variaciones en tiempo y frecuencia reportadas en
el presente estudio en comparación con otros realizados previamente en la misma
zona. Se recomienda realizar grabaciones continuas, simultáneas y recientes en las
tres zonas.
Es importante realizar estudios profundos acerca de la función biológica del triplete y
su implicación en la regionalización acústica o uso diferencial de zonas por parte de
la especie.
Se recomienda estandarizar la metodología ADSR, y determinar el ángulo de
inclinación inherente a cada parámetro de descripción, con el fin de conseguir una
caracterización más precisa, robusta y comparable de cada uno de los tipos de
llamadas descritos en este trabajo.
Es necesario complementar los resultados acústicos con otras herramientas que
permitan comprender de manera más eficiente el movimiento del rorcual común
dentro del Golfo de California, así como su relación con el stock circundante.
76
CONCLUSIONES
Los análisis en frecuencia, tiempo y forma de onda, soportan la existencia de una
población de rorcual común residente en el Golfo de California con características
específicas y diferentes a las de otras regiones del mundo.
Los resultados obtenidos en este trabajo corroboran que el rorcual común presenta
intervalos inter-pulsos en sus vocalizaciones únicos para Golfo de California, por lo
que representa una unidad poblacional diferente del Stock del Pacífico Oriental
Tropical.
Existe una época de alta actividad vocal reproductiva para la especie en el Golfo,
correspondiente a los meses julio a octubre, lo que permite considerar al Golfo de
California como un área de importancia para la reproducción de B. physalus, así
mismo, fundamental para la protección y conservación de la misma.
Dentro del Golfo de California, B. physalus presenta una regionalización acústica
norte-sur, soportada por intervalos inter-pulsos, duración, frecuencias y forma de
onda, así mismo, presenta flujo acústico entre dichas regiones.
El flujo acústico entre rorcuales comunes de California y el Golfo de California es
considerablemente bajo, la inexistencia de patrones de canción compartidos por
ambas zonas, reafirma que la población del Golfo es una unidad aislada en
condiciones simpátricas.
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LITERATURA CITADA
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