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TESIS
Relación empírica entre la abundancia del calamar gigante
Dosidicus gigas, tiburones y factores ambientales en el Golfo
de California.
PARA OBTENER EL TÍTULO DE
Biólogo Marino
PRESENTA
Juan Pedro Rodríguez Arana Favela
DIRECTOR
Dr. Cesar A. Salinas Zavala
CIBNOR
La Paz, B.C.S. Noviembre 2015
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTOS DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
Relación empírica entre la abundancia de calamar gigante
Dosidicus gigas, tiburones y factores ambientales en el Golfo de
California.
PARA OBTENER EL TÍTULO DE
Biólogo Marino
PRESENTA
Juan Pedro Rodríguez Arana Favela
DIRECTOR
Dr. Cesar A. Salinas Zavala
CIBNOR
La Paz, B.C.S. Noviembre 2015
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTOS DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
AGRADECIMIENTOS
A mis padres, por darme la educación, herramientas y oportunidad de tomar mi
propio camino, sin nada más que apoyo absoluto.
A todos los doctores y profesores que me apoyaron con su amplio
conocimiento en sus temas de experticia, para crear, desarrollar y sustentar
este proyecto.
INDICE
1. Introducción…………………………………………………………..1
2. Justificación…………………………………………………………..8
3. Antecedentes…………………………………………………………9
4. Hipótesis……………………………………………………………..13
5. Objetivo general…………………………………………………….13
6. Objetivos específicos……………………………………………...13
7. Área de estudio……………………………………………………..14
8. Metodología…………………………………………………………16
8.1 Investigación biológica de los recursos pesqueros a
analizar………………………………………………………………….16
8.2 Obtención de información pesquera y elaboración de
bases de datos………………………………………………………...16
8.3 Obtención de información oceanográfica………………..20
8.4 Análisis de información……………………………………..21
8.4.1 Gráficos básicos……………………………………..21
8.4.2 Estandarización de datos…………………………..22
8.4.3 Indicadores de periodicidad……………………….22
8.4.3.1 Autocorrelaciones………………………….22
8.4.3.2 Correlación cruzada……………………….23
8.4.3.3 Ajuste de las series de tiempo………….24
8.4.4 Análisis y rigor estadístico…………………………25
9. Resultados…………………………………………………………..26
9.1 Tiburones de importancia comercial en el Golfo de
California……………………………………………………………….26
9.2 Capturas pesqueras como indicadores de abundancia..29
9.3 Correlaciones cruzadas y ajuste de los datos en las
series de tiempo………………………………………………………32
9.4 Autocorrelaciones…………………………………………….39
9.5 Regresión múltiple…………………………………………….44
10. Discusión…………………………………………………………..47
Conclusiones…………………………………………………………..64
Referencias……………………………………………………………..65
Anexo 1………………………………………………………………….72
Anexo 2………………………………………………………………….73
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudio……………………………………………15
Figura 2. Captura de calamar gigante Dosidicus gigas y tiburones
en el Golfo de California, en el periodo de tiempo 1980-
2013……………………………………………………………………30
Figura 3. Dispersión de los datos y regresión lineal para la serie de
datos de tiburones y calamares 1980-2013………………………..31
Figura 4. Correlación cruzada entre las capturas de tiburones y
calamares para el periodo de tiempo 1980-2013………………….33
Figura 5. Comportamiento de las capturas de calamar gigante
Dosidicus gigas y tiburones en el Golfo de California, desde 1980-
2013, con ajuste temporal……………………………………………34
Figura 6. Representación gráfica de la captura de tiburones y TSM
en el Golfo de California, en el periodo de tiempo 1980-2013…….35
Figura 7. Representación gráfica de la captura de calamar gigante
D. gigas y la TSM, en el Golfo de California en el periodo de tiempo
1980-2013………………………………………………………………36
Figura 8. Correlación cruzada entre la captura de calamar y la TSM
en el Golfo de California, para el periodo de tiempo 1980-2013…..37
Figura 9. Representación gráfica de la captura de calamares y la
CC, en el Golfo de California en la serie de tiempo 1997-2013…...38
Figura 10. Representación gráfica de la captura de calamares y la
PP, en el Golfo de California en la serie de tiempo 1997-2013……38
Figura 11. Autocorrelación de los datos correspondientes a las
capturas de calamares en el Golfo de California, para la serie de
tiempo 1980-2013………………………………………………………40
Figura 12. Autocorrelación de los datos correspondientes a las
capturas de calamares en el Golfo de California, para la serie de
tiempo 1997-2013………………………………………………………40
Figura 13. Autocorrelación de la serie de datos de temperatura en
el Golfo de California, para el periodo de tiempo 1980-2013……...42
Figura 14. Autocorrelaciones comparativas de las series de datos
1997-2013……………………………………………………………….43
Figura 15. Capturas de tiburón en la serie de tiempo 1980-2013
para el Golfo de California…………………………………………….50
Figura 16. Cambios en la dieta del pez vela a través del tiempo…51
Figura 17. Desfase temporal entre calamares y tiburones en un
segmento temporal representativo de toda la serie de
tiempo……………………………………………………………………54
Figura 18. Relación temporal entre el MEI y las capturas de D.
gigas en el Golfo de California………………………………………..57
Figura 19. Fluctuaciones en la pesca deportiva del pez vela
Istiophorus platypterus en la parte sur del Golfo de California……62
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Especies de tiburones de mayor importancia comercial en
el Golfo de California de acuerdo a Salomón, et al.(2009)………...27
Tabla 2. Índice de Importancia Relativa (%IIR) de Dosidicus gigas,
en la dieta de varias especies de tiburones de importancia comercial
en el Golfo de California y Costa Occidental………………………..28
Tabla 3. Regresión lineal múltiple para la series de datos de
calamares, tiburones y TSM 1980-2013……………………………..45
Tabla 4. Regresión lineal múltiple para la serie de datos de
calamares, tiburones, TSM, CC y PP 1997-2013…………………..46
RESUMEN
La pesquería sobreexplotada y el continuo aumento en los esfuerzos
pesqueros dirigidos a los depredadores tope en el Golfo de California y
concretamente a los tiburones, ha desencadenado reacciones con una
significancia ecológica muy importante. A pesar de que estos efectos no han
sido estudiados a fondo en esta zona, y en conjunto con el continuo cambio
climático, esta disminución en las poblaciones de tiburones ha sido uno de los
catalizadores más importantes para el aumento en la abundancia y en la
expansión del rango de distribución del calamar gigante Dosidicus gigas. No
solo es importante considerar estas relaciones de depredador presa como un
papel fundamental dentro del ecosistema, sino como una herramienta natural,
para poder usar los recursos pesqueros con un mejor control y aprovecharlos
adecuadamente, mediante el uso de análisis comparativos de las fluctuaciones
en la abundancia en las últimas décadas como lo son las autocorrelaciones que
indican la variación y periodicidad de cada registro población determinado por
la pesquería a través del tiempo y las correlaciones cruzadas que indican el
desfase temporal que existe entre los diferentes grupos de datos. Lo anterior,
para poder vislumbrar el comportamiento de las poblaciones con el paso del
tiempo, y contrastar entre si las variaciones entre diferentes grupos, como lo
son los calamares y los tiburones, así como a su vez, contrastar estos con los
cambios en los factores ambientales. De esta manera y junto con análisis
estadísticos como lo es una regresión múltiple, se determinó la fuerte influencia
que tienen los tiburones, sobre las poblaciones de calamares, y que estos son
más influyentes para determinar la variación poblacional de Dosidicus gigas,
que los factores ambientales como la temperatura, la concentración de clorofila
y la productividad primaria. El manejo ecosistémico de las pesquerías, así
como la determinación de la relevancia ecológica y comercial que tienen los
diferentes grupos, es fundamental no solo para el desarrollo económico de la
región, sino también para el aprovechamiento sustentable de los recursos y la
conservación de las especies.
PALABRAS CLAVE
Pesquería, esfuerzo pesquero, poblaciones, depredadores tope, relaciones
ecológicas, mesodepredador.
1
1. INTRODUCCIÓN
Durante los últimos 40 años, muchas de las pesquerías más importantes
del mundo, se han visto impactadas negativamente, debido a que cada año la
brecha existente entre las necesidades alimenticias de la población mundial y
la producción de alimento van en aumento. Particularmente en el medio marino
muchos de los recursos pesqueros están sobre explotados, al borde de la
sobreexplotación o aprovechados al máximo sostenible, con un 20% de las
pesquerías deterioradas, 70% en explotación plena y solo 10% en desarrollo
(Arreguín-Sánchez, 2006). Esto ha ocasionado daños tanto parciales y muchos
otros permanentes, en las poblaciones de las especies que sostienen dichas
pesquerías (Pauly, 2003; FAO, 2005). En algunos casos, se han implementado
herramientas de manejo para regular la captura de especies amenazadas y
protegidas, y en muchos otros casos, a pesar de estas medidas preventivas,
como en el caso de la pesquería de tiburón, se ha incrementado el esfuerzo
pesquero teniendo como resultado directo, la sobre explotación del recurso,
duplicando su captura en el periodo de tiempo antes mencionado (Bonfil, 1994,
FAO,2005).
En México y más concretamente en el Golfo de California (GC), esta sobre
explotación ha sido muy evidente, ya que en pocas décadas ha habido un
cambio considerable en las líneas base de organismos presentes en todo el
GC, pasando de especies de tallas grandes y periodos de vida largos, con
niveles tróficos altos, a especies pequeñas con periodos cortos de vida y
niveles tróficos inferiores. Adicionalmente de acuerdo a Sala et al. (2004), tanto
la talla de las especies costeras como la captura total, se ha disminuido en el
GC a partir de la década de los ochenta, por lo que actualmente se considera
un área impactada negativamente por la influencia antropogénica (Bizzarro et
al.2007; Sala et al. 2004). Adicionalmente, no se han realizado estudios que
demuestren el impacto ecológico y ecosistémico que tiene la disminución de
los depredadores tope, como los tiburones, en hábitats o regiones
determinadas del GC, por lo que no se han podido establecer con precisión,
temporadas de vedas efectivas, áreas de crianza, poblaciones de especies
2
amenazadas y protección especial a las especies más vulnerables a la pesca,
todas ellas fundamentales para el estudio y conservación del recurso en el GC,
México y el mundo (Applegate, 1993; Villavicencio- Garayzar, 1996; Castillo-
Geniz; 1998; Bizzarro et al., 2007, Márquez-Farías, 2007).
Una de las principales razones por la cual no se han podido llevar a cabo
estudios concretos y determinantes en cuanto a la ecología de los tiburones en
México (siendo este fenómeno, de ninguna manera aislado a nuestro país), es
debido a un déficit en la información ocasionado por una administración mal
direccionada, reportes de pesca deficientes o faltantes, fallas en el registro de
todos los campos pesqueros que se dedican ya sea exclusiva o parcialmente a
este recurso, así como registros incompletos de todas las embarcaciones, ya
sean embarcaciones mayores, mediana altura o embarcaciones menores que
se dedican al aprovechamiento de este recurso. Adicionalmente un problema
significativo respecto a esta pesquería es todo aquello que en este trabajo se
va a manejar como lo “No Reportado”. Lo No Reportado incluye las capturas
legales que no fueron reportadas a las autoridades competentes, las capturas
ilegales, las capturas descartadas y la pesca incidental, que en conjunto y de
acuerdo a Bonfil (1994) para la pesquería de tiburón, lo no reportado
corresponde a la misma proporción del rendimiento documentado y
debidamente reportado. Pero sin lugar a duda, el mayor problema que
presenta la pesquería de tiburones en México, es que es una pesquería
generalizada en dos grupos principales: todos aquellos organismos con un
longitud total menor a 1.5m, son considerados simplemente con el término
“cazón” y todos aquellos con una longitud total mayor a 1.5m son considerados
“tiburones”, y mediante esa única distinción, son elaborados los reportes de
desembarques al menos desde 1980, y en muchos reportes anuales, ambas
categorías se encuentran reportadas juntas como una misma (Compagno,
1990; Villavicencio-Garayzar, 1996; Castillo-Geniz, 1998; Stevens et al., 2000).
Lo anterior representa un problema sumamente grave por diversas razones: La
principal problemática es evidente, ya que la gran mayoría de especie de
selacios ya sea vivípara u ovípara, nace midiendo menos de 1.5m, por lo que
en esta “clasificación” se puede y se considera como cazón, a neonatos y
juveniles de especies de grandes tiburones como lo son los tiburones martillos,
3
azules, tigres e inclusive al tiburón blanco, así como a cualquier otra especie
(Compagno, 1990; Castillo-Geniz, 1992; Villavicencio-Garayzar, 1996; Stevens
et al., 2000). Por otro lado, al no tener identificadas a las especies capturadas
es obviamente imposible saber cuántos organismos de cada especie han sido
extraídos, por lo que dificulta saber las particularidades en cuanto a la
distribución, abundancia y otros factores de la dinámica de poblaciones de
especies determinadas. Una tercer problemática es no poder detectar
efectivamente cambios en las poblaciones de especies a través del tiempo, y
determinar cuáles son los factores que afectan más a especies puntuales,
como la pesca, o cambios en el ambiente (Bonfil, 1994)
Los problemas anteriores son muy preocupantes, ya que la mayoría de los
elasmobranquios poseen historias de vida, como lo son el crecimiento lento,
maduración tardía, largos periodos de gestación, baja fecundidad y prolongada
longevidad que pueden restringir severamente su capacidad de resistir a una
presión de pesca o recuperarse de una sobreexplotación (Holden, 1974;
Cailliet, 1990; Hoenig y Gruber, 1990; Walker y Hislop, 1998; Stevens et
al.2000: Cailliet y Goldman, 2004).
Debido a lo anterior, en México ya se han puesto en marcha planes de manejo
federales, con el principal objetivo de obtener información fundamental de las
capturas y una mejor regulación de esta pesquería, así como fomentar la
conservación de las especies amenazadas. La NOM-029-PESC-2006,
decretada el 15 de mayo de 2007, se creó para la conservación de las
poblaciones de elasmobranquios explotadas, estableciendo por ley un mejor
registro de las estadísticas pesqueras, introduciendo bitácoras para las
embarcaciones artesanales tiburoneras y de rayas, restricciones temporales de
equipos de pesca específicos para flotas comerciales, la prohibición de
desembarques de especies de tiburones y rayas potencialmente vulnerables y
estableció un programa obligatorio de observadores científicos a bordo de
barcos tiburoneros. A pesar de todas esas restricciones, no se disminuyo el
esfuerzo pesquero, por lo que el número de embarcaciones que pescan este
recurso sigue creciendo (SAGARPA, DOF, 2007). A pesar de eso, mucho de lo
estipulado carece de cumplimiento por la falta de seguimiento y
retroalimentación por parte de las autoridades.
4
En el Golfo de California, la pesquería de tiburón ha sido probablemente el
ejemplo perfecto de una pesquería mal manejada y sobreexplotada, ya sea por
flotas locales, regionales, nacionales o extranjeras, que a finales del siglo XX
aprovecharon la gran diversidad y abundancia de este grupo, así como el alto
precio y demanda de las aletas en mercados asiáticos, para llevar al borde del
colapso a esta pesquería dentro del Golfo de California. Aunque no hay datos
precisos que lo indiquen, se estima que en la región del GC se da el mayor
desembarque de elasmobranquios en relación con cualquier otra zona
pesquera de México. De acuerdo a información de la CONAPESCA (2003),
durante el periodo 1986-2003 los desembarques realizados en los cuatro
estados que pescan en el GC (BC, BCS, Sonora y Sinaloa) promediaron
alrededor de 15,367 t por año, representando el 41.7% de la producción
nacional total. Esta tendencia en las capturas han llevado a la sobreexplotación
del recurso, (SAGARPA, DOF, 2004) y con ello, muchas poblaciones de varias
especies de tiburones (del género Sphyrna, Alopias, Mustelus, Carcharhinus y
especies como Prionace glauca, Isurus oxyrinchus y Galeocerdo cuvier) se
han visto dañadas permanentemente o al menos hasta la actualidad, y por ello
se ha discutido el impacto y controversia ecológica que tiene la disminución de
los depredadores tope en los ecosistemas (Bizzarro et al.2007). Entre los
fenómenos comúnmente mencionados como resultado de lo anterior, se
encuentra la cascada trófica, en donde al disminuir los organismos con niveles
tróficos altos, ocasiona un desequilibrio en los organismos cuyas poblaciones
regulan y tienen niveles tróficos menores (Sala et al.2004, Myers, et al.2007), la
liberación de un meso depredador, así como nichos ecológicos disponibles
(Keyl et al.2008).
Por otro lado, el calamar gigante Dosidicis gigas es una especie que siempre
ha tenido presencia en el GC, específicamente en la Cuenca de Guaymas,
pero a pesar de esto, las poblaciones nunca fueron tan grandes como para
sustentar una pesquería. Esta situación cambió radicalmente a mediados de la
década de los 70s, donde por razones actualmente desconocidas con
precisión, las poblaciones de D. gigas se incrementaron exponencialmente,
permitiendo el surgimiento de una pesquería que se ha vuelto de suma
importancia para los estado mexicanos de Baja California Sur y Sonora
5
principalmente (Gonzáles et al.2013). La explosión demográfica de estos
organismos, ha sido atribuida únicamente a factores ambientales como el
cambio climático y el fenómeno ENSO, y hasta el día de hoy, otros factores no
han sido considerados de gran importancia (Salinas, et al.2006; Waluda et
al.2006). A pesar de ser una pesquería muy poco predecible y de cierta manera
inestable, que fluctúa año con año debido a su fragilidad ante factores
ambientales, en los últimos 15 años esta especie se ha ido expandiendo a lo
largo de toda la costa americana influenciada por la Corriente de California;
desde el Golfo de California, la Costa Occidental de la península de Baja
California, pasando por la Costa Oeste de Estados Unidos, la costa de la
Colombia Británica e inclusive hasta Alaska (Field et al.2007; Keyl et al.2008).
El calamar gigante D. gigas, tiene una historia de vida que le ha permitido
responder exitosamente a los cambios ya sea ambientales o ecológicos en el
GC, como son un periodo de vida corto, crecimiento sumamente rápido,
maduración rápida, la capacidad de poner millones de huevos aunado a una
alta fecundidad, y un espectro trófico sumamente amplio, que va desde
myctiófidos, hasta miembros de su misma especie, siendo sumamente
generalistas (Markaida, 2001; Markaida y Sosa, 2003; Salinas, et al.2006
Markaida et al.2008). Aunque se sabe que migran tanto vertical como
latitudinalmente respondiendo a los cambios ambientales, su presencia y
abundancia en el GC ha sido promovida por factores adicionales a las
condiciones oceanográficas de la región (Gilly, et al. 2006)
Así como las pesquerías han creado una presión ecológica sobre los
ecosistemas del GC y cambios en las poblaciones de organismos, de igual
manera se han presentado cambios y fluctuaciones importantes en las
condiciones oceanográficas del GC. Sin duda alguna las demostraciones más
radicales de lo anterior es la Oscilación del Sur El Niño (ENSO por su siglas en
ingles), que a pesar de ser un fenómeno que ocasiona un cambio en los
patrones de movimiento de las corrientes marinas en el Pacifico intertropical
ecuatorial, entre muchos otros efectos tanto oceánicos como atmosféricos en la
región, que se ha dado de manera histórica desde hace mas de 30,000 años,
se ha visto un efecto cada vez más fuerte en las últimas décadas (Caviedes,
2001). Estos efectos se ven traducidos en temperaturas del mar cada vez
6
mayores, lluvias más abundantes, sequias más prolongadas, huracanes de
mayor intensidad y número, y una serie de otros efectos causados por el
cambio climático, el calentamiento global, la acidificación de los océanos, la
erosión de las costas y contaminantes, que indudablemente afectan la
dinámica del Golfo de California y los océanos en general (Bernal et al, 2001;
Yeh, et al.2009). Desde luego que los organismos, por sus características
biológicas básica como lo es su historia de vida, sus intervalos de tolerancia,
tasas de reproducción entre muchos otros factores, se van a ver influenciados,
ya sea beneficiados o afectados, por los cambios que se presenten en su
ambiente.
Regresando a la relación inter-específica entre los grupos de interés, está
definida como una relación depredador presa, ya que basado en información
obtenida en estudios de dieta de Cortés, (1999) así como un sin número de
publicaciones y tesis de licenciatura, maestría y doctorado a cargo del Dr.
Felipe Galván Magaña del proyecto Tiburones y Rayas, CICIMAR-IPN
(Cabrera, 2003; Andrade, 2005; Velasco, 2005; Torres, 2006; Ochoa, 2009),
estudios de ecología trófica (Aguilar, 2003) y nichos ecológicos en el GC,
muchas de las especies de grandes tiburones mencionadas
anteriormente(Carcharhinus falciformis, Sphyrna lewini, Sphyrna zygaena,
Alopias pelagicus, Prionace glauca e Isurus oxyrinchus), tienen como
componente importante en su dieta a Dosidicus gigas (Lopez et al.2010).
Dicha relación trófica, se ha convertido en el fundamento de este proyecto, ya
que al tener los tiburones el nivel trófico más alto, son reguladores de las
poblaciones de sus principales presas (Sala et al.2004).
Junto a los tiburones, muchas otras especies de depredadores tope también
se alimentan en gran medida de D. gigas, por lo que también tienen una gran
influencia sobre sus poblaciones. Dentro de las más importantes se encuentra
el pez vela Istiophorus platypterus , el atún aleta amarilla Thunnus albacares, ,
el marlín rayado Tetrapturus audax, el dorado Coryphaena hippurus y desde
luego el cachalote Physeter macrochephalus (Aguilar-Palómino, et al.1998;
Abitia-Cárdenas, et al.2001; Jaquet y Gendron, 2002;Galván, et al.2006;
Alatorre,2007). De estas especies, las cuatro especies de peces están
igualmente sometidas a una presión de pesca, ya sea por la pesca industrial
7
como el caso del atún, y la pesca deportiva en caso de las otras especies, por
lo que también tienen un rol ecológico importante en la red trófica que envuelve
a D. gigas. Aunque el efecto de estos depredadores tope no va a ser analizado
a profundidad en este estudio, es importante tener en cuenta que cualquier
alteración demográfica en las poblaciones de D. gigas puede ser atribuida,
además de a los tiburones, a estas especies. Adicionalmente, al tener D. gigas
muchos depredadores, también es importante establecer la existencia de una
relación de competencia entre dichos depredadores, que en caso de que una
de las especies mencionadas con anterioridad bajara demográficamente más
rápido que otra, esta última se vería beneficiada (Rodhouse y
Nigmatullin,1996).
A pesar de tener un contexto sólido, el déficit de información precisa y de
buena calidad a lo largo de la serie de tiempo considerada, con base a la
problemática pesquera que ya se menciono con anterioridad, puede llegar a ser
considerado como un factor que disminuya el rigor científico de este trabajo. Es
muy importante establecer entonces, que la información aquí recopilada y los
datos generados van a ser interpretados empíricamente, con base a resultados
de análisis estadísticos siempre soportados y fundamentados por una teoría
científica que le de sustento.
8
2. JUSTIFICACIÓN
La disminución de los depredadores tope ocasionada por la explotación
pesquera es un claro ejemplo de cómo un desequilibrio ecológico, puede
afectar no solo a la estructura de los ecosistemas, sino también directamente a
asentamientos humanos y la economía de la región.
Por ello, es de vital importancia la elaboración de un análisis compuesto por
toda la información pesquera disponible, ya sea por instituciones
internacionales, nacionales, estatales, privadas y publicaciones científicas, para
dar elementos nuevos, acerca de las relaciones inter-específicas entre ambos
grupos y fortalecer los efectos demográficos, que permitan mejorar las
aproximaciones a la explicación de las fluctuaciones en la abundancia de
especies tanto ecológica, como comercialmente importantes. Esto para generar
información que pueda ayudar a la toma de decisiones y a un mejor manejo y
administración de las pesquerías en la región.
De igual manera, este tipo de trabajos es de vital importancia para generar una
visión del manejo ecosistémico y multiespecífico de las pesquerías, para
futuros planes y programas de ordenamiento con dicho enfoque, ya que en la
actualidad, es fundamental para la conservación de las especies y la
sustentabilidad de las pesquerías (Arauz y Quesada, 2004).
9
3. ANTECEDENTES
Debido a que este trabajo se está abordando a partir de diversos enfoques,
los antecedentes deben ser diferenciados en base a las particularidades que
cada uno de ellos aporta a este proyecto.
En primer lugar, desde la década de los sesenta ya estaba en discusión el
importante papel que tienen los tiburones dentro de todos los ecosistemas del
mundo, y los posibles impactos ecológicos que pueden tener las pesquerías
sobreexplotadas de este recurso. Un ejemplo desde el punto de vista global,
fue elaborado por Ramón Bonfil (1994), en una visión general de las
pesquerías de elasmobranquios, como un reporte de la división de pesquerías
de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura
(FAO). Igualmente Bonfil y colaboradores (2000) realizaron un estudio más
detallado del impacto que tienen las pesquerías de chondrictios en los
ecosistemas marinos, utilizando varios ejemplos puntuales alrededor del
mundo, en donde establecen los cambios en los desembarques en la segunda
mitad del siglo XX en varias partes del mundo, las fluctuaciones en la
abundancia de varias especies, como los tiburones martillos, sedosos y azules,
la disminución en tallas de los organismos capturados, cambios en las
poblaciones, substitución de nichos ecológicos, impactos en las relaciones
tróficas e impactos en la comunidad marina debido a esta presión ecológica.
Todo ello, haciendo referencia a varios modelos ecológicos realizados por otros
autores y la importancia de estos modelos para la predicción del
comportamiento de las poblaciones.
Un trabajo de suma importancia ya que aportó una línea base para este
estudio, es el elaborado por Marquez-Farías (2002) en donde realiza un
análisis de la serie histórica de las pesquerías de tiburón en México. En este
estudio, además de detectar las especies de importancia comercial como
Sphyrna lewini que se ha llegado a conformar hasta un 40% de la pesquería
del estado de Sinaloa por ejemplo, menciona la principal problemática como el
mal registro y seguimiento de capturas a nivel nacional, las tasas de captura
crecientes debido a la diversidad de especies y el incremento en el esfuerzo,
estado general de la pesquería por litoral, así como recomendaciones para una
10
mejor administración del recurso en México. Este trabajo representa el estudio
de estas pesquerías, con una mayor temporalidad, ya que utiliza información
pesqueras desde mediados del siglo XX.
En México, los estudios que relacionan a las pesquerías de tiburones y sus
efectos son muy limitados, ya que la información es sumamente deficiente e
igualmente reducida como ya se había mencionado con anterioridad en la
introducción. Sin embargo, Baum y Mayers (2004), realizaron un estudio
comparativo en tiempo y espacio, que demostró cambios en la línea base,
debido a la dramática disminución en las poblaciones de tiburones oceánicos
en el Golfo de México debido a la sobre explotación del recurso entre 1950 y
1990, concluyendo con el daño evidente que ha causado el hombre, y la
probable reacción negativa que puede tener ese ecosistema en respuesta a
ello. Adicionalmente, Bizzarro et al.(2007), realizaron un estudio exhaustivo de
la pesquería de tiburones y rayas en el Golfo de California, siendo este
probablemente el único estudio que durante la totalidad de su duración (1997-
1998), registro el número de campos pesqueros, número de embarcaciones e
identificó hasta nivel especie la mayoría de las capturas realizadas en dicho
periodo, lo que permite vislumbrar con más detalle, la composición, diversidad
y abundancia de las poblaciones de tiburones y rayas en el GC a finales del
siglo XX. Los autores determinaron que hay un total de 90 campos pesqueros
que se dedican a la pesca de elasmobranquios, con un total de 2840
embarcaciones activas, siendo estas embarcaciones menores tipo panga,
cuyas capturas varían ligeramente dependiendo de la latitud, pero están
conformadas por los géneros Mustelus, Sphyrna y Carcharihinus
principalmente.
En cuanto al calamar gigante Dosidicus gigas, desde hace varios años se le ha
atribuido el aumento en abundancia y la expansión del rango de distribución a
factores ambientales. Waluda et al (2006) estudiaron la influencia del
fenómeno ENSO en la pesquería de D. gigas en la corriente de Perú en las
condiciones de temperatura intermedia en 1994, durante La Niña 1996 y
durante El Niño 1997. Determinando así una mayor captura en condiciones
climáticas intermedias. Field et al. (2006), hicieron un estudio de la expansión
del rango de D. gigas en la Corriente de California basado en interacciones
11
tróficas, relacionando dicha expansión con la abundancia de las presas e
información de contenidos estomacales de calamar gigante capturado
mediante pesca comercial y deportiva en la costa Californiana. Keyl et al.(2008)
establecieron una hipótesis de la expansión del rango de D. gigas en el Pacifico
Este, basada en la combinación de condiciones ambientales favorables para el
calamar, y un impacto pesquero en los depredadores y competidores del
mismo. En 2013, se publicó un estudio de la relación de la abundancia del
calamar gigante con factores ambientales en el Golfo de California, utilizando
una composición mensual de imágenes satelitales de temperatura y clorofila a
lo largo del año 2005, así como datos de captura por unidad de esfuerzo de
sardina Monterrey (Sardinops sagax) y analizando mediante regresiones
múltiples y modelos parabólicos (Gonzáles et al.2013). Los investigadores
encontraron un máximo en la abundancia de D. gigas cuando hay un valor
medio de captura por unidad de esfuerzo de sardina monterrey y valores altos
de temperatura superficial del mar (Gonzáles et al.2013). El único estudio
encontrado que involucra interacciones ecológicas entre calamares y tiburones
directamente, fue realizado por Vetter et al.(2008), en donde estudian las
interacciones de depredación y el traslape de nichos, entre el tiburón mako
Isurus oxyrinchus y D. gigas en la Corriente de California. En este trabajo se
otorga la expansión de D. gigas a efectos cascada ocasionado por la sobre
explotación de organismos con niveles tróficos altos, pero se enfoca en la
interacción trófica entre ambas especies.
Respecto a la elaboración de modelos ecológicos, Rosas-Luis, et al. (2008)
elaboraron un modelo Ecopath del ecosistema situado en la parte central del
GC, para determinar la importancia del calamar gigante en el ecosistema
pelágico. Los investigadores determinaron que con el paso de los años (1980-
2002), el calamar gigante ha subido de nivel trófico, siendo de vital importancia
para la transmisión de energía en la red trófica del Golfo de California. A pesar
de definir su importancia y mencionar su aumento en abundancia, no se
atribuyen posibles razones de porque esto está sucediendo.
Posiblemente el modelo más completo y complejo hasta la actualidad que se
ha realizo en el GC, ha sido el modelo Ecopath elaborado por Arreguín et
al.(2012) en donde consideran más de 80 grupos funcionales de toda la parte
12
norte y centro del GC, con la intención de establecer un modelo trófico
integrativo del GC, para fomentar la conservación de especies endémicas.
Dicho modelo demuestra el impacto de las pesquerías, la constitución de los
ecosistemas, así como la complejidad de la red trófica del GC. A pesar de que
el modelo es muy completo, a todas las especies de tiburones se les considera
dentro de un mismo grupo funcional, por lo que la información de este grupo,
está muy generalizada. Esta generalización representa un problema, ya que
tanto el nivel trófico, nicho ecológico, distribución, presas potenciales,
resiliencia, historias de vida, cantidades de captura y valor comercial, varía
enormemente dependiendo de la especie. Los autores sugieren un manejo
particular para cada grupo, bajo un punto de vista eco sistémico, como
resultado de las interacciones que determino su modelo, sin embargo, los
grupos considerados en este estudio no fueron considerados ni discutidos a
profundidad ni la interacción entre ellos.
Adicionalmente, una herramienta de suma importancia para este estudio, es un
reporte realizado por el Instituto Mexicano de la Competitividad (IMCO, 2010),
donde analizan la pesca “No Reportada” desde un punto de vista ecológico,
social y económico, haciendo especial énfasis en el Golfo de California. En este
análisis se determina un estimado de la pesca “No Reportada” para el GC, en
base a la diferencia en lo que se produce mediante la pesca, lo que se
consume ya sea de manera directa o indirecta, lo que se importa y a lo que se
exporta. Dicha información es de gran valor para este estudio, ya que como se
mencionó anteriormente, la mala calidad de los datos existentes por parte de
instituciones gubernamentales así como su déficit, hacen que estudios como el
intencionado se vea limitado únicamente a los reportes oficiales. De tal manera
que la investigación independiente por parte de otras instancias, proporcionan
datos, como registros directamente en campo, identificación precisa de las
especies, pesca incidental y pesca no reportada, que nos van a permitir hacer
un análisis completo, objetivo y más aproximado a la realidad
13
4. HIPÓTESIS
Adicionalmente a los cambios en factores ambientales, el aumento en
abundancia y en la expansión del rango de distribución de Dosidicus gigas en
el Golfo de California, se debe en gran medida a la disminución de depredador
tope ocasionada por las pesquerías de tiburón, por lo que existe una relación
inversa entre la abundancia de ambos grupos.
5. OBJETIVO GENERAL
Determinar la relación que existe entre las fluctuaciones en la abundancia de
tiburones y el aumento en abundancia de Dosidicus gigas en el Golfo de
California.
6. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Realizar una investigación bibliográfica exhaustiva sobre la situación
pasada y presente (1980-2013) de las pesquerías de tiburones y
calamares, así como de algunos factores oceanográficos en el Golfo de
California.
Determinar la variación temporal en las pesquerías de calamar gigante y
de tiburones, y factores ambientales, su relación y tendencia.
Establecer los posibles factores densodependientes responsables del
aumento en abundancia del calamar gigante en el Golfo de California
Generar información nueva sobre la pesquería de tiburones que incluya
información oficial y estimaciones de abundancia independientes de lo
reportado por instituciones gubernamentales.
Identificar los posibles efectos y repercusiones ecológicas, que tiene la
disminución de los depredadores tope, utilizando como referencia a los
tiburones, en los ecosistemas del Golfo de California.
14
7. ÁREA DE ESTUDIO
Para este trabajo se considera el Golfo de California (GC) en su totalidad
(Figura 1), que es un mar localizado en el noroeste de México, y está
delimitado al oeste por la Península de Baja California, al este por los estados
mexicanos de Sonora, Sinaloa y Nayarit y al sur por el Océano Pacifico en
aguas pertenecientes a la zona económica exclusiva de México (Arreguín
Sanchez, 2012; Bizarro, et al.2007)
El Golfo de California tiene una longitud de 1203km y su anchura varía entre
los 92km en la parte más angosta y 222 km en la parte más ancha. Se
encuentra ubicado en una latitud subtropical, lo cual ocasiona grandes
variaciones climáticas anuales manteniendo una media en la temperatura
superficial del mar anual de 24ºC, teniendo como temperaturas máximas de
32º C en el verano y de 18ºC en invierno. Su profundidad promedio es mayor a
un kilómetro, teniendo máximos de profundidad alrededor de los 3500m. Las
aguas del GC pueden intercambiarse libremente con las del Océano Pacífico
(Morales-Sánchez, 2004).
La distribución temporal y espacial de las masas de agua de mayor salinidad
sugiere que los intercambios de calor suceden por alternancia de flujo de
entrada y salida de masas de agua de mayor temperatura (superficial) y de
menor temperatura (sub-superficial). El agua del Golfo es altamente salina y
cálida originada en el interior del Golfo (S>34.9ups, 22° C), y el agua superficial
Ecuatorial es cálida y salina, (T >22° C, 34.6‰ < S <34.9‰) (Torres-Orozco,
1993).
Existe un amplio espectro de hábitats marinos en el Golfo de California: una
pronunciada transición latitudinal que incluye desde mareas amplias,
profundidades someras, temperaturas estacionales y variación del régimen de
salinidad en el norte y condiciones físicas más moderadas y mayores
profundidades en el sur. También la región se caracteriza por diversas
15
características topográficas, incluidas las islas, los bancos fuera de la costa y
las montañas submarinas, que interactúan con las variables estacionales de las
corrientes oceánicas en la boca del Golfo (Torres, 1993; Thunnell, 1998). Estos
factores físicos contribuyen al gran número de endemismo de especies marinas
en el golfo (Maluf, 1983).
El Golfo de California cuenta con una alta productividad, ocasionada por un
gran aporte de nutrientes y minerales provenientes del continente gracias a los
vientos, una gran mezcla de agua debido a las fuertes mareas que son
causantes de surgencias en la zona oriental del Golfo durante el invierno y en
la zona occidental durante el verano. Todo esto hace posible que exista gran
cantidad de plancton, y por lo tanto una cadena trófica subsecuente
sumamente diversa y abundante (Maluf, 1983).
Figura 1. Área de estudio: Golfo de California (GC) mostrando los estados que tienen litoral y
por lo tanto llevan a cabo actividades pesqueras en la zona. Baja California , Baja California
Sur, Sonora y Sinaloa. También se muestra la Costa Occidental de la península de Baja
California.
16
8. METODOLOGÍA
8.1 Investigación biológica de los recursos pesqueros a analizar
En primer lugar se realizó una investigación bibliográfica para determinar
cuáles son las principales especies de tiburones de importancia comercial que
tienen presencia migratoria, estacional o permanente en el Golfo de California,
así como si existen registros de zonas de crianza de algunas de esas especies.
Posteriormente se realizó una investigación bibliográfica del contenido
estomacal y composición de la dieta de todas las especies de tiburones de
importancia comercial en el Golfo de California, para determinar cuáles de esas
especies tienen como parte total, mayoritaria, parcial o esporádica de su dieta,
al calamar gigante Dosidicus gigas. Para lo anterior, se consideró el Índice de
Importancia Relativa (%IIR) que valora de manera integral la importancia de
cada tipo de alimento en la dieta de las especies, y determina con un valor
porcentual la importancia de cada una de ellas, incorporando la biomasa,
cantidad y frecuencia de aparición en una sola medición (Granado, 1996;
Andrade, 2005) .
En cuanto al calamar gigante D. gigas, se realizó una investigación para
determinar los principales factores biológicos o ambientales, como la
temperatura superficial del mar (TSM), disponibilidad de alimento, zona de
mínimo oxígeno y depredadores, que limitan su población en el Golfo de
California, así como la importancia de la especie en la compleja red trófica y los
ecosistemas del GC.
8.2 Obtención de información pesquera y elaboración de base de datos:
Para esta etapa de investigación, se consideró toda la información
existente disponible respecto a las pesquerías tanto de tiburones como de
calamar gigante, en el periodo de tiempo 1980-2013 en el área de estudio.
Como la línea base de este conjunto de datos, se utilizó la información
17
contenida en los Anuarios Estadísticos de Pesca y Acuacultura de la Comisión
Nacional de Acuacultura y Pesca (CONAPESCA 1980-2013) de captura de
tiburón-cazón y calamar gigante reportada en los estados de Baja California,
Baja California Sur, Sonora y Sinaloa, ya que son estos cuatro estados los que
mantienen una industria pesquera permanente en el Golfo de California. Se
consultaron un total de 33 anuarios estadísticos y 5 Cartas Nacionales
Pesqueras (2000,2004,2006,2010 y 2012).
Ya que esta información es generalizada y poco precisa, concretamente la
captura de tiburón y cazón por la simple generalización de ambos grupos, se
complementó con información contenida en publicaciones tanto científicas
como académicas, en las cuales los datos de pesquerías se obtuvieron
mediante trabajo de campo, o de cualquier manera que no involucre
directamente lo reportado por organizaciones gubernamentales, para disminuir
el margen de error a lo mínimo posible, de esta manera complementando con
dos fuentes alternas pero complementarias. De igual manera, se utilizaron las
mismas publicaciones para realizar un procesamiento de la información, para
filtrarla de acuerdo a lo siguiente:
Los estados de Baja California y Baja California Sur son los estados con
mayor litoral, por lo que su industria pesquera y asentamientos
pesqueros, se encuentran a todo lo largo tanto del Golfo de California
como de la Costa Occidental (CO) de la Península de Baja California,
directamente en el Océano Pacífico. Ya que este estudio se concentra
en el Golfo de California, considerar la pesca realizada en el litoral de la
CO, arrojaría datos incorrectos, ya que los ecosistemas son
completamente distintos tanto en redes tróficas como en condiciones
oceanográficas. Por ello, específicamente para el caso de la captura de
tiburón, se utilizaron dichas publicaciones, así como la Consulta
Especifica por Oficina de Reporte (CEOR) en el portal de internet de la
CONAPESCA (2006-2013) para determinar qué proporción de la
captura total, corresponde a cada costa. Lo anterior, bajo la premisa de
que lo que se reporta en cada costa, se captura en dicha costa.
18
En el caso de la CEOR (2006-2013), las oficinas de reporte
consideradas para el Golfo de California fueron Cabo San Lucas, La
Paz, Loreto y Santa Rosalía en Baja California Sur y Bahía de los
Ángeles y San Felipe en Baja California. Para la costa occidental se
consideraron las capturas reportadas en Guerrero Negro, Bahía
Asunción, Bahía Tortugas, Punta Abreojos, San Juanico, Pto. Adolfo
López Mateos y San Carlos en BCS, y Tijuana, Ensenada, San Quintín e
Isla Cedros en BC.
De tal manera que:
Captura GC = Captura Total – Captura CO
Esta información se completo con la contenida en varias publicaciones
científicas y académicas consultadas, donde se contemplan campos
pesqueros y capturas realizadas en las zonas y años determinados
mediante encuestas y trabajo de campo. Para comparar la línea base se
utilizó el trabajo de Márquez-Farías (2002), para los años 1997-1998 se
consideró lo reportado por Bizzarro et al.(2007), para 1990-1996 el de
Castelán (1999) y para 1980-1990 se utilizó el trabajo de Holts, et
al.(2008)
Ya que las publicaciones y lo reportado en la CEOR no cubre todo el
periodo de estudio, la información recopilada se extrapolo a los años
faltantes para completar todo el periodo.
Para muchas especies de tiburones, el calamar gigante Dosidicus gigas
corresponde una parte importante de la dieta. Sin embargo, hay otras
especies de importancia comercial, las cuales no tienen relación trófica
con este calamar, por lo que considerarlas dentro de este estudio,
proporcionaría datos incorrectos para el cumplimiento de los objetivos
del estudio. Dado que el 95% de la información de la captura de tiburón
en la serie de tiempo utilizada (1980-2013) no está dividida por especie,
se utilizaron las publicaciones antes mencionadas y la Consulta
Especifica por Especie (CEPE) en el portal de internet de la CONPESCA
19
(2006-2013), así como la Propuesta de la Carta Estatal Pesquera
(SAGARPA-CONAPESCA-Gobierno del Estado BCS-Secretaría de
Pesca BCS-CIBNOR-CICIMAR, 2007) para identificar y eliminar los
datos de las capturas correspondientes a aquellas especies que no
tienen ninguna relación trófica con D. gigas; esto, fundamentado en el
hecho de que ya que no forma parte de su alimentación ni intervienen en
ninguna etapa del ciclo de vida, su pesquería no influye de manera
directa a la abundancia o disminución de las poblaciones de D. gigas en
el GC. Ya que las publicaciones y lo reportado en la CEPE no cubre todo
el periodo de estudio, la información recopilada en años particulares se
extrapolo a todo el periodo de estudio.
Con el procesamiento anteriormente mencionado, se elaboró una base de
datos en Excel, con los datos de captura de tiburones y calamar gigante, para
la serie de tiempo de 1980-2013 en el Golfo de California, para su análisis.
Es muy importante aclarar, que para este estudio, las capturas tanto de
tiburones como de calamares, fueron utilizadas como un indicador de
abundancia de ambos grupos en el Golfo de California (FAO,2000). Es decir,
que si para un año determinado las capturas de un grupo fueron muy altas,
dicho hecho se interpretó como un alto número de individuos en la población de
ese grupo. Este simple hecho es de suma importancia para este estudio, ya
que al no contar con las unidades de esfuerzo para la serie histórica, el índice
de abundancia relativa para ambos grupos en base a la captura por unidad de
esfuerzo (CPUE) no puede ser determinado.
De igual manera, aclarar que para el resto de este escrito, cuando se haga
referencia a “calamares”, se hace referencia exclusivamente a las capturas (y
por lo tanto a la abundancia) del calamar gigante Dosidicus gigas. Cuando se
haga referencia al grupo “tiburones” se hace referencia a capturas y
abundancia de todo el grupo que depreda sobre el calamar gigante.
20
8.3 Obtención de información oceanográfica
Para complementar la información pesquera, su creó una base de datos con
información oceanográfica, considerando la Temperatura Superficial del Mar
(TSM), Concentración de Clorofila (CC) y Productividad Primaria (PP).
La Temperatura Superficial del Mar (TSM) se obtuvo mediante información
satelital proporcionada por el proyecto Pathfinder Versión 5.0, del programa
“NOAA Polar-orbiting Operational Environmental Spacecraft” utilizando un
sensor Radiómetro avanzado de súper alta resolución (AVHRR) y el proyecto
MODIS/Aqua del programa de la “Nasa Earth Observing System”, que utiliza un
sensor de imágenes de espectroradiómetro de resolución moderada (MODIS).
La información de TSM fue obtenida a todo lo largo del Golfo de California.
Para obtener un solo valor anual comparativo, se sacó un promedio de 111,324
puntos correspondientes a 9,277 coordenadas mensuales (9277 X 12), que van
desde los 31.2670908°N 114.895038°O a 22.8295905°N 106.018086°O. Esto
para la serie de tiempo 1980-2013.
Para la concentración de clorofila y la productividad primaria, se utilizó la
herramienta ERDDAPP de la NOAA CoastWatch, en toda el área contenida
entre los 22°-32° latitud Norte y los 245°-253° de longitud Este. El área
contiene aproximadamente 11,738 coordenadas de las cuales se recopiló
información mensualmente, para calcular un promedio anual considerando
140,856 pixeles, incluyendo parte del macizo continental, el Golfo de California
en su totalidad, la península de Baja California, y parte de la Costa Occidental
de la península de Baja California. Debido al alto número de coordenadas
dentro del cuadro, resultó prácticamente imposible delimitar exclusivamente el
área del Golfo de California ya que estos datos dependen de los sensores y
satélites que estén operacionales, la información para ambos factores
oceanográficos solo pudo ser obtenida en el periodo de tiempo 1997-2013.
Para el periodo de tiempo 1997-2006 se utilizó la información recopilada por el
21
sensor SeaWiFS y de 2007-2013 se utilizó los datos obtenidos a través del
sensor MODIS/Aqua..
Para analizar la información, en el caso particular de captura de tiburones,
calamares y TSM, se utilizaron dos series de tiempo: La serie de tiempo larga o
completa, que comprende el periodo de 1980-2013 y la serie de tiempo corta,
que comprende el periodo de tiempo 1997-2013. Se utilizaron ambas series de
tiempo, para comparar y determinar si hay cambios significativos en el
comportamiento tanto de las capturas como en la temperatura, debido a la
implementación de nuevas tecnologías, nuevos sensores oceanográficos,
regulación y legislaciones pesqueras más estrictas, mayor conocimiento de la
biología de las especies, determinación de área de crianza y área naturales
protegidas. De igual manera, se utilizó la serie corta, para analizar las capturas
en base a la TSM, la CC y la PP simultáneamente
8.4 Análisis de la información
8.4.1 Gráficos Básicos
En primer lugar, la base de datos se representó en una gráfica lineal
simple, para observar el comportamiento de las capturas a través de los años y
tener un punto de partida para todas las comparaciones y análisis
subsecuentes (Márquez-Farías, 2007).
De igual manera, se realizó una gráfica de dispersión X,Y, entre las capturas
de tiburones y calamares, teniendo como variable independiente a la serie de
datos correspondiente a las capturas de tiburones. Se agregó la línea de
tendencia, y la ecuación que describe al modelo para que pueda ser utilizada
como un modelo predictivo muy simple, de las capturas de ambos grupos en un
futuro cercano.
22
8.4.2 Estandarización de datos
La base de datos fue sometida a una estandarización para convertirlos a la
misma escala y que puedan ser comparables y manipulados dentro del mismo
análisis, sin importar que inicialmente estén representados, en toneladas,
grados centígrados, miligramos de carbono o miligramos por metro cúbico.
Para estandarizar los datos se aplicó a cada uno de los valores de las series de
tiempo de todas las variables consideradas la siguiente fórmula:
En donde Z es el valor estandarizado; X es el valor real de las variables en un
año determinado; µ es la media de toda la serie de tiempo y ∂ es la desviación
estándar.
8.4.3 Indicadores de periodicidad
8.4.3.1 Autocorrelación
Se realizó un autocorrelación con el software PAST 5.0 y su herramienta
TIME/Autocorrelation para cada una de las series de datos
independientemente. La intención de dicha autocorrelación, es determinar
patrones de comportamiento y captura a través del tiempo, así como
periodicidad en un tiempo determinado (Kuhn, 2007).
Las autocorrelaciones realizadas fueron las siguientes:
Captura de tiburones 1980-2013
Captura de calamares 1980-2013
TSM 1980-2013
Captura de Tiburones 1997-2013
Captura de Calamares 1997-2013
TSM- 1997-2013
23
CC 1997-2013
PP 1997-2013
8.4.3.2. Correlación cruzada
A pesar de tener la serie completa de tiempo para las capturas de tiburones
y calamares, así como de la TSM, es importante comprender que para poder
entender el efecto ya sea de los tiburones como depredadores en las
poblaciones de calamares, o el efecto de la temperatura y los otros factores
oceanográficos en las poblaciones tanto de calamares como de tiburones, hay
que hacer un ajuste en la serie de tiempo. Esto ya que la respuesta ecológica y
en la dinámica de las poblaciones de una especie, de una población
determinada, no se da inmediatamente seguido a que se presente un agente
de cambio. Esto quiere decir, que cuando se presenta un cambio o intervención
de cualquier tipo en los ecosistemas, el efecto que esto produzca y la
respuesta que genere en las poblaciones de dicho ecosistemas, se va a ver
reflejada hasta cierto tiempo después del cambio inicial. Para determinar
cuánto tiempo tarda en verse reflejado dicha intervención, se llevó a cabo una
correlación cruzada, en donde se correlacionaron dos series de datos entre sí,
indicando el tiempo de retraso o adelanto entre los datos de ambas series,
basados en un valor de probabilidad menor a 0.05 la cual significa que, dicho
valor de probabilidad, determinó si una de las series de datos, tiene relevancia
o no sobre la otra (Nikolaus, et al.2012).
Para hacer las correlaciones cruzadas se utilizó el software PAST 5.0, y su
herramienta TIME/Crosscorrelation. Se realizó una correlación cruzada entre
las siguientes series de datos:
Captura de Tiburones y Calamares- 1980-2013
Captura de Tiburones y TSM- 1980-2013
Captura de Calamares y TSM- 1980-2013
Captura de Tiburones y Calamares- 1997-2013
Captura de Tiburones y TSM- 1997-2013
Captura de Tiburones y CC- 1997-2013
24
Captura de Tiburones y PP- 1997-2013
Captura de Calamares y TSM- 1997-2013
Captura de Calamares y CC- 1997-2013
Captura de Calamares y PP- 1997-2013
8.4.3.3. Ajuste de las series de tiempo
En base a lo obtenido en las correlaciones cruzadas para cada caso, solo
se ajustaron las series de tiempo en la base de datos de aquellas variables que
presentaron un valor de p significativo. (<0.05). Es decir, que se ajustó el
número de años indicado por la correlación cruzada, para que los valores de
ambas variables, ya sean capturas pesqueras o factores oceanográficos, sean
correspondientes entre sí. Esto es una manera de observar el comportamiento
de las variables, cuando un factor interviene sobre ellas y en lugar de que la
respuesta a dicho cambio se diera en un periodo de tiempo mayor como
realmente sucede, esta respuesta se pueda percibir e interpretar de forma
inmediata ya sea en una representación gráfica o estadística. El ajuste se
realiza tan simplemente, como recorrer la serie de datos de una de las
variables, ya sea hacia adelante o hacia atrás en la serie de tiempo, el número
de unidades, en este caso años, que la correlación cruzada indique. Para este
caso en particular, se recorrió (Nikolaus, et al.2012).
Ya con el ajuste implementado, se elaboró una gráfica lineal simple de las
capturas de tiburones y calamares (1980-2013), para su interpretación gráfica.
De igual manera, se elaboró una gráfica lineal entre las capturas de calamares
y los factores oceanográficos. En caso de la TSM se utilizó tanto la serie
completa (1980-2013), como la serie corta (1997-2013) y para los casos de CC
y PP, solo la serie corta.
25
8.4.4 Análisis y rigor estadístico
A pesar de todas las comparaciones y análisis realizados hasta este punto, se
agregó una serie de pruebas estadísticas para darle rigor y un valor adicional a
los resultados. Los datos estandarizados fueron sometidos al mismo ajuste
determinado anteriormente por la correlación cruzada, una vez más, para darle
congruencia a los datos. Una vez alineados, se realizó una regresión múltiple
en Excel, tanto para la serie larga (Tiburones, calamares y TSM), como para la
serie corta (tiburones, calamares, TSM, CC y PP), para determinar la
importancia de las variables entre sí (Preacher, et al.2006).
26
9. RESULTADOS
9.1 Tiburones de importancia comercial en el Golfo de California
De acuerdo a la bibliografía se encontraron 24 especies de tiburones que se
capturan en el Golfo de California, de las cuales 14 de ellas (Tabla 1) son de
importancia comercial en la región, ya que se reproducen y/o tienen áreas de
crianza en el GC, por lo que se consideran como especies con poblaciones
permanentes en la zona, lo que significa que su presencia no está determinada
por estacionalidad o características migratorias. Algunas de las especies de
grandes tiburones con estudios respecto a la biología reproductiva en el área
de estudio son el tiburón zorro Alopias vulpinus (Mendizabal y Oriza, 1995), el
tiburón sedoso Carcharhinus falciformis (Hoyos, 2003), el tiburón azul Prionace
glauca (Lessa et al. 2004), así como un estudio muy detallado de áreas y
temporadas de reproducción y crianza de tiburones y zonas de manejo
(Salomón, et al.2009)
27
Tabla 1. Especies de tiburones de mayor importancia comercial en el Golfo de California de
acuerdo a Salomón, et al.(2009).
Familia y Especie Nombre Común
Carcharhinidae
Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso
Carcharhinus obscurus Tiburón lobero o Dusky
Carcharihinus limbatus Tiburón Puntas Negras
Carcharhinus leucas Tiburón toro
Prionace glauca Tiburón azul
Rhizoprionodon longurio Tiburón bironche
Nasolamia velox Cazón trompa larga
Sphyrnidae
Sphyrna lewini Tiburón martillo
Sphyrna zygaena Tiburón martillo liso
Triakidae
Mustelus lunulatus Cazón media luna
Mustelus henlei Cazón café
Squatinidae
Squatina californica Tiburón angelito
Lamnidae
Isurus oxyrinchus Tiburón mako
Alopiidae
Alopias pelagicus Tiburón zorro
Una vez determinado cuales son las principales especies de tiburones con
mayor captura e importancia comercial en el GC, la investigación bibliográfica
determinó cuales de estas especies, basan su dieta en altas proporciones del
calamar gigante Dosidicus gigas. Las especies que consumen grandes
cantidades de calamares son Sphyrna zygaena con un 75% del total de su
dieta (Ochoa, 2009), Carcharhinus falciformis con un 41.4% (Cabrera, 2003),
Alopias pelagicus con 27% (Calle, 2010), Sphyrna lewini con 23.39% (Aguilar,
28
2003), Isurus oxyrinchus con 23.17% (Velasco, 2005), Carcharhinus limbatus
con 8% (IMCO, 2004) y Prionace glauca con 2% (Hernández, 2008), aunque
se considera que este último está sumamente subestimado, pero no se
encontró bibliografía suficiente para corroborar esta información (Tabla 2). Esto
en base a estudios de espectro trófico, y/o contenido estomacal realizados por
diversos autores. Adicionalmente, se incluye información de la historia de vida
de cada especie, como la esperanza de vida, la talla de primera madurez
(TPM) y la edad de primera madurez (EPM), ya que dicha información es muy
importante al momento de discutir la resiliencia de las especies a la presión de
pesca, así como la talla y edad a la cual pueden acceder a distintas presas.
Tabla 2. Índice de Importancia Relativa (%IIR) de Dosidicus gigas, en la dieta de
varias especies de tiburones de importancia comercial en el Golfo de California y
Costa Occidental. Se muestra datos biológicos importantes de los tiburones como la
esperanza de vida (años), la talla de primera madurez (TPM) para hembras (H) y
machos (M) y la edad de primera madurez (EPM)
Especie %IIR de D.gigas
Esperanza de vida (años)
TPM H/M (cm)
EPM (años)
Sphyrna zygaena
75%
25
250/250
10-12
Carcharhinus falciformis
41.4%
27
180/230
9-10
Alopias pelagicus
27%
12
170/145
6-7
Sphyrna lewini
23.39%
30.5
230/170
10-15
Isurus oxyrinchus
23.17%
29-32
270/195
8M-18H
Carcharihinus limbatus
8%
20
170/190
6-7
Prionace glauca
2%
20
170/190
5-6
29
En vista de lo anterior, varias de las especies de importancia comercial en el
GC, no tienen ninguna relación trófica con el calamar gigante. Sin embargo, ya
que las capturas están generalizadas, resulta prácticamente imposible remover
la proporción de capturas correspondiente a estas especies de la captura total.
La única especie que se pudo remover de la captura total, es el tiburón angelito
Squatina californica, ya que presenta características anatómicas y morfológicas
muy particulares, lo que han hecho que la especie sea fácilmente identificable
para los pescadores, y existan registros pesqueros precisos, de la captura de
esta especie a lo largo del tiempo. De esta manera, se determinó que el
porcentaje de S. californica en la captura total de tiburones en el GC, es del
8%, mismo porcentaje que se removió de los datos originales, para aumentar la
precisión del estudio.
9.2 Capturas pesqueras como indicadores de abundancia
Debido a la ausencia de datos de esfuerzo, el volumen de captura pesquera
es una referencia que puede ser utilizada como una aproximación poco precisa
de la abundancia para los recursos marinos objetivo ya que al no tener
información histórica del esfuerzo, no es posible utilizar los métodos de
estandarización de la CPUE inicialmente establecidos por Schimada &
Schaefer (1956) y Beverton & Holt (1957), así como ningún otro método
propuesto posteriormente (FAO,2000). Tanto para el calamar gigante D. gigas,
como para todas las especies de tiburones de importancia comercial en el GC,
la información utilizada en este estudio, proviene de la observación de las
poblaciones explotadas, mediante métodos indirectos de biología pesquera,
como lo son los datos de captura y volumen comercial. Adicionalmente, la
temporalidad considerada en este estudio, brinda un grado de dificultad mayor
a estas estimaciones, ya que por el hecho de no trabajar con datos actuales y
recopilados por uno mismo mediante el trabajo de campo, limita tanto la calidad
como la exactitud de los datos.
Para ello, se muestra en la Figura 2, la serie completa de tiempo en las
capturas de calamares y tiburones desde 1980 hasta el año 2013. Ya que la
30
cantidad de biomasa es sumamente diferente, siendo la captura de calamar
muy superior a la captura de tiburón (la máxima captura anual registrada de
calamares es de 117,351 t en 1996 y la máxima de tiburones es de 50,000 t en
2007) y se manejan diferentes escalas, para poder apreciar el comportamiento
de ambas pesquerías a través de las últimas tres décadas. En la Figura 2 se
puede apreciar un comportamiento sumamente similar en las capturas de
ambos grupos desde 1980 hasta 1992, a partir de donde ambas gráficas se
separan y presentan aparentemente independientes. Los cambios radicales en
la captura de ambos grupos, puede deberse a una concentración del esfuerzo,
en conjunto con condiciones ambientales cambiantes, que provoquen dichos
cambios.
Figura 2. Captura de calamar gigante Dosidicus gigas y tiburones en el Golfo de
California, en el periodo de tiempo 1980-2013.
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
0
20000
40000
60000
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1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
Ttib
uró
n (
ton
)
Cal
amar
(to
n)
Año
Calamar
Tiburón
31
Como se puede observar en la Figura 3, una gráfica de dispersión (X,Y)
considerando como la variable independiente a los tiburones, el gráfico muestra
una línea de tendencia inversa, lo que claramente indica que a medida que una
de las variables (en este caso capturas y por lo tanto poblaciones) disminuye ,
la otra tiende claramente a aumentar. Se observa una nube de puntos muy
dispersa y relativamente alejada de la recta de regresión, lo que indicaría una
correlación lineal débil, caracterizada por los valores extremos principalmente
en la captura de calamares, ya que a lo largo de la historia de su pesquería, se
han reportado cantidades muy elevadas (más de 115,000 ton en 1997 y 2002)
así como cantidades mínimas, como lo son las 36 ton, reportadas en 1983. El
modelo creado así como la línea de tendencia, puede ser utilizado como una
manera de predecir las capturas de uno de los dos grupos basados en las
capturas del otro.
Figura 3. Dispersión de los datos y regresión lineal para la serie de datos de tiburones
y calamares 1980-2013. Graficó considerando a los tiburones como la variable
independiente (x) y a los calamares como la dependiente (y).
y = -0.4115x + 84660 R² = 0.0032
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
0 20000 40000 60000 80000 100000
Cal
amar
es (
ton
)
Tiburones (ton)
32
9.3 Correlaciones Cruzadas y ajuste de los datos en la series de tiempo
El desfase temporal que existe entre los datos, se corrigió mediante
correlaciones cruzadas (CoC) entre dos series de datos correspondientes a dos
de las variables consideradas, pudiendo ser estas, capturas de tiburones y
calamares, valores de TSM, CC y PP. Dicho análisis permitió la debida
corrección del desfase temporal, así como determinar el tiempo que tarda en
responder o reaccionar una pesquerías de las consideradas a un cambio
ambiental.
En primer lugar, la CoC más importante para el estudio, es desde luego, la que
correlaciona a las capturas de tiburones con las capturas de calamares (Figura
4), ya que todo el estudio se basa en que existe una relación entre la
disminución de las poblaciones de tiburones y el aumento en las poblaciones
de calamar gigante. Este hecho debería ser observable tanto gráfica como
estadísticamente, en valores que reconozcan que la variable “tiburones” tiene
un efecto sumamente importante sobre la variable “calamares”.
La correlación cruzada en la Figura 4. muestra un ajuste de tiempo de 6 años,
respecto a los datos de capturas de calamares y tiburones basados en un valor
de p significativo (p= 0.011). Este hecho nos indica que hay que recorrer 6
años hacia adelante a la serie de datos correspondiente a los tiburones para
tener un ajuste lo más óptimo posible.
Una vez identificado el desfase temporal y ajustando los datos, se puede
observar gráficamente la relación entre ambas poblaciones en la Figura 5,
como si una reaccionara inmediatamente a las fluctuaciones de la otra. Se
pueden observar claramente una respuesta opuesta entre si, a los máximos y
mínimos de ambos grupos. Considerando a las poblaciones como tal, cuando
los números de tiburones disminuyen, se ve un máximo en el número de
calamares, como claramente se ve para el año 1990, 1996, 2003 y muy
ligeramente en el 2008 (Figura 5). El caso contrario, cuando hay un número
muy alto de tiburones, disminuye el número de calamares, como se va
claramente en los años 1986, 1994, 1998, 2005, 2009 y 2012.
33
-0.1
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
1.1
-17 -15 -13 -11 -9 -7 -5 -3 -1 1 3 5 7 9 11 13 15 17
Co
rrel
ació
n
Lag (años)
Figura 4. Correlación cruzada entre las capturas de tiburones y calamares para el periodo de tiempo
1980-2013. El retraso (Lag) indicada que los calamares van por delante a los tiburones con una
correlación positiva. Basado en el valor de p, indicado por la línea naranja, el desfase que mejor
correlaciona los datos es el valor de Lag señalando con el círculo rojo, es de -6 (p=0.011). Indicando
que hay una diferencia de seis años entre los datos de tiburones con respecto a los de calamares.
34
Figura 5. Comportamiento de las capturas de calamar gigante Dosidicus gigas y tiburones en
el Golfo de California, desde 1980-2013, con un ajuste de 6 años, obtenido mediante una
correlación cruzada de ambas series de datos. El ajuste se ve reflejado en un adelanto en la
serie de tiburones.
En cuanto al resto de las correlaciones cruzadas, solo fueron significativas las
que se hicieron entre los factores oceanográficos (TSM, CC y PP) y la captura
de calamares. Los tiburones no presentaron ningún valor significativo en
correlación a estos factores, en ninguna de ambas series de tiempo (corta y
larga).
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
0
20000
40000
60000
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100000
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140000
1980
1982
1984
1986
1988
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1992
1994
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2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
Tib
uro
nes
(to
n)
Cal
amar
es (
ton
)
Año
Calamares
Tiburones
35
Figura 6. Representación gráfica de la captura de tiburones y TSM en el Golfo de
California, en el periodo de tiempo 1980-2013. No se observa relación aparente y la
correlación cruzada no arrojó valores significativos en ningún punto de la serie de
tiempo.
El comportamiento de los calamares y su comparación grafica con la TSM, se
muestra en la Figura 7, donde se pueden apreciar ciertos patrones en los
máximos y mínimos de ambos factores. En cuanto al desfase temporal de los
calamares y la TSM, la CoC estableció que es positiva y significativa para dos
desfases temporales. En primer lugar se establece un desfase temporal de -1
año con un valor de p=0.007 (Figura 8). Esto quiere decir, haciendo referencia
a la Figura 7 (siendo esta Figura la representación gráfica de captura de
calamar y TSM sin ninguna alteración) que un año antes de una alta
temperatura en el GC, hay una gran abundancia de calamares. Por otro lado, la
correlación cruzada también arroja valores significativos para un desfase de 4
años, liderando la temperatura, con un valor de p=0.004 (Figura 8). Esto quiere
decir igualmente basados en la Figura 7, 4 años después de una alta
temperatura, igualmente se presenta una gran abundancia de calamares.
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0
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1982
1984
1986
1988
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1994
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1998
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2008
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2012
Tem
per
atu
ra (º
C)
Tib
uro
ne
s (t
on
)
Año
Tiburón
TSM
36
Figura 7. Representación gráfica de la captura de calamar gigante D. gigas y la TSM,
en el Golfo de California en el periodo de tiempo 1980-2013. Se puede apreciar una
disminución en las capturas de calamares en los años de temperaturas elevadas,
concretamente en los años 1996-1998, debido al fenómeno ENSO 1997.
Figura 8. Correlación cruzada entre la captura de calamar y la TSM en el Golfo de
California, para el periodo de tiempo 1980-2013 indica una correlación positiva. En
círculos rojos, se indican los valores de p<0.05, lo cual indica que son significativos..
Los valores de Lag señalados, corresponden a un desfase temporal de 1 año previo y
4 años después.
21
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0
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40000
60000
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1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
Tem
per
atu
ra (º
C)
Cal
amar
es (
ton
)
Año
Calamares
TSM
37
En cuanto a la abundancia de calamares relacionada con los otros factores
ambientales, como la CC y PP, se aprecian relaciones un poco más discretas.
La abundancia de calamares muestra un comportamiento aparentemente muy
relacionado respecto a las fluctuaciones de la concentración de clorofila (CC)
representada gráficamente en la Figura 9. Se puede apreciar que a partir de
1998 donde se produce una alza en la CC, igualmente empieza a aumentar las
capturas de D. gigas y por lo tanto su abundancia. Se puede apreciar una
reacción ligeramente retardada a la disminución en la CC en el año 2001 y
hasta el 2004, por parte de las capturas de calamares, para posteriormente ir
subiendo y bajando conjuntamente hasta el año 2011. A partir de este año, la
relación entre ambos factores se separa drásticamente, teniendo un máximo
histórico en la CC, y un mínimo histórico para la captura de calamar (en base a
la serie de tiempo corta 1997-2013) para el año 2012.
Por otro lado, en el caso de la PP y los calamares no se aprecia una relación
tan aparentemente evidente representado en la Figura 10, como la de los
calamares y la CC en la Figura 9. Esto ya que no hay movimientos similares y
correspondientes entre ambas series de datos. Sin embargo, la correlación
cruzada para estos factores (Anexo 2), arrojó información mucho más factible
que en el caso de la CC. Este análisis arrojó un desfase temporal de tan solo 2
años, en una correlación positiva liderada por la PP con un valor de p=0.011.
Esto quiere decir, que los calamares van a responden a los cambios en la PP
en un periodo de 2 años. Este hecho se puede apreciar en la Figura 10, ya que
un máximo en la productividad primaria en el año 2000, tuvo como respuesta
un máximo de calamares en el año 2002, al igual que en los años 2006 y 2008.
El caso contrario, un mínimo en la PP en los años 2003-2004, resulto en un
mínimo en calamares para el año 2005-2006, al igual que una baja en la PP en
al año 2010, contribuyo a una baja en los calamares para el año 2012. Esta
relación muestra que la PP tiene un efecto muy importante en la abundancia de
calamares, siendo este efecto hasta el momento, más significativo que la CC.
38
Figura 9. Representación gráfica de la captura de calamares y la CC, en el Golfo de
California en la serie de tiempo 1997-2013.
Figura 10. Representación gráfica de la captura de calamares y la PP, en el Golfo de
California en la serie de tiempo 1997-2013.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
0
20000
40000
60000
80000
100000
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140000
1997
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1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
CC
( m
g m
-3)
Cal
amar
es (
ton
)
Año
Calamares
CC
0
500
1000
1500
2000
2500
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
PP
(m
g C
m-2
day
-1)
Cal
amar
es (
ton
)
Año
Calamres
PP
39
9.4 Autocorrelaciones
Para determinar un patrón o periodicidad de las series de datos, se efectuaron
autocorrelaciones, siendo estos análisis, un proceso en el cual se hace una
correlación de la serie sobre sí misma. Dicho lo anterior, la autocorrelación que
reveló un indicador de periodicidad sumamente interesante, fue la realizada
con la serie completa de datos (1980-2013) así como con la serie corta (1997-
2013), de las capturas de calamares, la cual se representada en la Figura 11.
Esta autocorrelación muestra una periodicidad en el comportamiento de las
capturas, que se asemeja a una función sinoidal. Es decir, que las capturas de
calamares de los últimos 33 años, tienen un periodo de oscilación de 6 años
aproximadamente entre registros de capturas muy altas, y por lo tanto 6 años
entre periodos de capturas muy bajas. Dicho de otra manera, si en un año
particular se registra un máximo de capturas, 3 años después se va a presentar
un mínimo en las mismas, para recuperar su nivel máximo 6 años después.
Dicha oscilación o periodicidad en las capturas, no había sido registrada de tal
manera, en ningún estudio previo en el Golfo de California, ya que la pesquería
de calamar se consideraba sumamente impredecible, cuya periodicidad se
determinaba únicamente por la influencia directa del fenómeno ENSO. Como
determinan varios autores, la periodicidad de dicho fenómeno varía entre 3 a 7
años aleatoriamente (Gerreaud, 2005; Salinas Zavala, 2006), lo que puede
encajar ligeramente con la periodicidad determinada por la autocorrelación, sin
embargo, dicha autocorrelación tiene un carácter más riguroso la periodicidad
cada 6 años- En la Figura 12, se muestra la autocorrelación de la serie corta
(1997-2013), determinando el mismo patrón.
40
Figura 11. Autocorrelación de los datos correspondientes a las capturas de calamares
en el Golfo de California, para la serie de tiempo 1980-2013. La autocorrelación
presenta un comportamiento periódico, similar a una función senoidal, de 6 años de
separación de cresta a cresta. La línea de autocorrelación va decreciendo, ya que a
medida que los datos se alejan del origen, la fuerza de la correlación disminuye.
Figura 12. Autocorrelación de los datos correspondientes a las capturas de calamares
en el Golfo de California, para la serie de tiempo 1997-2013.
41
Una vez determinado este tipo de periodicidad para las capturas de calamares,
es muy importante determinar la autocorrelación de la serie de datos de la
TSM en la serie de tiempo 1980-2013, para comparar y determinar si
independientemente una de la otra, presentan una periodicidad similar. Si
ambas autocorrelaciones coinciden en periodicidad, se podrá determinar a la
TSM como hasta el momento ha sido determinada por otros autores, el factor
preponderante que determina la abundancia del calamar gigante D. gigas en el
GC. De lo contrario, si la periodicidad no coincidiera, se le adicionará valor a
las otras variables, como la disminución en las poblaciones de tiburones,
fortaleciendo la hipótesis.
La autocorrelación para la TSM (1980-2013) representada en la Figura 13,
muestra una periodicidad relativamente uniforme, mayoritariamente para los
puntos de temperaturas mínimas. La correlación es estable y muestra
claramente un valor de temperatura mínimo cada tres años. Por otro lado, los
valores de temperaturas máximas y medias, muestran una periodicidad menos
regular, pero con una tendencia similar a darse entre cada 2 o 3 años, lo que
puede ser reflejo nuevamente, de la periodicidad del fenómeno ENSO en sus
diferentes niveles de intensidad.
Las autocorrelaciones interpretadas independientemente, muestran que en
cada ciclo completo del calamar, se dan al menos dos ciclos completos de la
TSM. Es decir, que los máximos de captura de calamar, se dan tanto en
temperaturas altas como en temperaturas bajas y de igual manera, una captura
mínima de calamar, se puede dar en un año con temperatura alta, así como en
un año de temperatura baja. Esto no quiere decir que las capturas de calamar
no tengan relación con la TSM, sino que las poblaciones de calamar pueden
desplazarse a diferentes regiones donde la temperatura sea la óptima como
establece (Salinas, et al. 2006). Desde luego, cabe aclarar, que eventos
extremos como lo es el fenómeno ENSO, pueden exponenciar y forzar una
respuesta extraordinaria, como la explosión de las capturas de calamares en
1997 mostrada anteriormente en la Figura 2.
42
Figura 13. Autocorrelación de la serie de datos de temperatura en el Golfo de
California, para el periodo de tiempo 1980-2013. Se puede apreciar una periodicidad
relativamente uniforme, con temperaturas mínimas cada tres años y una correlación
constante. Sin embargo, las temperaturas máximas y medias son menos regulares.
43
a)
b)
c)
Figura 14. Autocorrelaciones de las series de datos 1997-2013. a) TSM en donde se
sigue mostrando una periodicidad de entre 2 y 3 años. b) Captura de calamar. Como ya se
menciono anteriormente, los máximos se dan cada 6 años. c) Productividad Primaria, con
una periodicidad de 6 años. Los comportamientos de los datos de calamares y PP, es
sumamente similar y ambas tienen máximos cada seis años.
44
Ahora, lo establecido con anterioridad, se demuestra muy claramente, con las
autocorrelaciones de los datos de calamares, TSM y PP, colocadas
comparativamente en la Figura 14. Se puede apreciar como de igual manera
para la serie corta (1997-2013) la periodicidad que presenta la TSM no
corresponde a la de capturas de calamares. A diferencia de la temperatura, la
autocorrelación de la PP, muestra una periodicidad casi idéntica a la de la
captura de calamares, mostrándose nuevamente como un factor
preponderante. En el caso de la CC, su autocorrelación no presentó ningún tipo
de periodicidad, por lo que no se utilizo comparativamente.
9.5 Regresión Múltiple
Para darle un valor estadístico a todos los análisis anteriores agregándoles
rigor y con el objetivo de comprobar estadísticamente el efecto de las distintas
variables entre sí, se elaboró una regresión lineal múltiple (RM). Esto, ya que
para llevar a cabo este proceso, es necesario también el cálculo de estadísticos
simples, así como el cálculo de los coeficientes de regresión que determinan la
relevancia de un factor sobre el otro. La Tabla 3 muestra los resultados de la
regresión para las series de datos 1980-2013 de calamares, tiburones y TSM,
considerando como la variable dependiente a los calamares. Esto, ya que se
quiere determinar que variable tiene un mayor impacto o relevancia sobre esta
especie. Para esta primera regresión, se obtuvo el siguiente modelo:
y= 0.1497-0.4649x1+0.4328x2
Modelo 1
Los coeficientes de la regresión al ser muy próximos entre sí, indican una
influencia similar sobre la abundancia de calamares, los tiburones teniendo una
relación inversa y la temperatura influyendo directamente. Sin embargo, para
esta serie de datos, la abundancia de tiburones tiene un mayor efecto sobre la
abundancia de calamares que la TSM. A pesar de los coeficientes, el valor de
45
r2=0.36 indica que el modelo no es muy preciso, ya que está compuesto por
muy pocas variables.
Tabla 3. Regresión lineal múltiple para la series de datos de calamares, tiburones y
TSM 1980-2013. Se considera como la variable dependiente a los calamares
Coeficiente de correlación múltiple =0.6022 R2 = 0.3627
Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad
Intercepción Calamares
0.1497
0.1644
0.9110
0.3713
Variable x1 Tiburones
-0.4649
0.2058
-2.2585
0.0332
Variable x2 Temperatura
0.4328
0.1765
2.4523
0.0218
De igual manera se realizó una regresión múltiple para la serie corta, ya que a
pesar de tener un número menor de datos, se contemplan más variables que
interactúan al mismo tiempo como en un ecosistema real. Para esta regresión,
se ajustaron los datos de CC y PP en base al desfase temporal determinado
anteriormente en las correlaciones cruzadas, para que correspondan a los
datos de calamares, tiburones y temperatura ya previamente ajustados. Los
valores de la regresión están expuestos en la Tabla 4. y el modelo resultante se
muestra a continuación:
y= 0.4489-0.9152x1+0.3173x2+0.5025x3-0.2307x4
Modelo 2
Donde y es la abundancia de calamares, x1 la abundancia de tiburones, x2 la
TSM, x3 la PP y x4 la CC. A diferencia de la regresión anterior, en donde se
contemplan únicamente dos variables, en esta la diferencia entre las variables
es más evidente. Lo primero que destaca es el coeficiente inverso que tiene la
46
abundancia de los tiburones, siendo la variable que afecta en mayor medida a
la variable dependiente convirtiéndose en el factor determinante en esta serie
de tiempo. Los tiburones presentan una influencia casi dos veces mayor que la
PP (siendo esta también muy importante), y casi tres veces más que la
temperatura y la CC. El modelo indica muy claramente, que a mayor
abundancia de tiburones la abundancia de calamares disminuye, y lo más
importante para este estudio, es que mientras la abundancia de tiburones
disminuya, la abundancia de calamares tiende a aumentar, corroborando la
hipótesis. El valor de r2=0.63 que describe a la regresión indica que el modelo
establecido no es particularmente bueno, ya que se consideraba un modelo de
buena calidad cuando es ry0.80, sin embargo, este número indica que los
resultados son replicables. Es interesante recalcar, que los fac> ores
oceanográficos que se consideran como determinantes al considerarlos
individualmente, su importancia se reparte y distribuye al considerar a varios de
ellos al mismo tiempo.
Tabla 4. Regresión lineal múltiple para la serie de datos de calamares, tiburones,
TSM, CC y PP 1997-2013. Se considera como la variable dependiente a los
calamares.
Coeficiente de correlación múltiple =0.7958 R2 = 0.6333
Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad
Intercepción Calamares 0.4489 0.1646 2.7264 0.0183
Variable x1 Tiburones -0.9152 0.3005 -3.0448 0.0101
Variable x2 Temperatura 0.3173 0.1375 2.3063 0.0397
Variable x3 CC 0.5025 0.2274 2.2093 0.0473
Variable x4 PP -0.2307 0.2252 -1.0245 0.3258
47
10. DISCUSIÓN
Los depredadores tope tienen un papel fundamental dentro de cualquier
comunidad biológica, que a diferencia de otros niveles tróficos inferiores no
puede ser remplazado con tanta facilidad mediante la redundancia ecológica
(Bonfil, 1994). A pesar de ser organismos principalmente generalistas, muchas
de las especies de grandes tiburones, como Sphyrna zygaena (Ochoa, 2009),
Carcharhinus falciformis (Cabrera, 2003), Alopias pelagicus (Calle, 2010),
Sphyrna lewini (Aguilar, 2003), Isurus oxyrinchus (Velasco, 2005),
Carcharhinus limatus (IMCO, 2004) y Prionace glauca (Hernández, 2008)
presentes en el Golfo de California, claramente tienen al calamar gigante
Dosidicus gigas como una especie predilecta dentro de su dieta, por lo que a
pesar de ser sumamente inferiores en cuanto a abundancia y biomasa se trata,
ejercen una presión de caza significativa en este ecosistema.
Empíricamente se llegó a considerar por otros investigadores, que a pesar de
tener niveles tróficos muy elevados, una preferencia alimenticia muy constante
por D. gigas, y si hipotéticamente elimináramos la mortalidad por pesca de los
tiburones, aun así, este grupo no sería suficiente para ejercer un control
poblacional efectivo sobre las poblaciones tan grandes, voraces y con una tasa
de reproducción y crecimiento tan alta como la que tiene D. gigas en el GC
(Arreguín-Sanchez, 2006). Sin embargo el presente estudio, llego a establecer
una influencia evidente, y una relación entre la disminución en las poblaciones
de depredadores tope concretamente tiburones y el aumento en abundancia
del calamar gigante en la zona de estudio.
Como ya se mencionó, las capturas pesqueras se utilizaron como
indicadores de abundancia, en donde comparativamente se contrasta las
fluctuaciones de las capturas, en respuesta a una intervención, que puede ser
antropogénicas, tales como la misma explotación pesquera de ese u otro
recurso, o intervenciones ocasionadas por las condiciones ambientales. Dicho
de otra manera y a pesar de no tener la CPUE, cuando los datos muestren un
48
máximo o mínimo en la captura, este se interpretó como un máximo o mínimo
de abundancia en relación a los mismos datos, ya que si consideramos al
esfuerzo pesquero estable (cosa que no es, pero por falta de información no se
va a considerar), una mayor extracción significa que en ese año particular
había una gran cantidad de organismos, como consecuencia de un efecto
ecológico o ambiental.
Como primer indicador de lo anterior, es simplemente una regresión lineal
inversa, demostrado con una línea de tendencia negativa (Figura 3) entre los
datos de capturas de ambos grupos. Este simple modelo indica lo que ya se
estableció anteriormente, que cuando una población aumenta, la otra
disminuye y viceversa. En este caso es desde luego, que la disminución en las
poblaciones de tiburones, ha propiciado un aumento en las poblaciones de
calamares.
Al insistir y hacer tanto hincapié en una disminución en las poblaciones de
tiburones, esta debería de ser más evidente al menos gráficamente en el
comportamiento de las capturas a través del tiempo. Para que esta disminución
sea verdadera, las capturas deberían de disminuir con el paso de los años,
pero sin embargo, el comportamiento de las capturas de tiburón como
claramente muestran las Figuras 2,5 y 6, se ha mantenido fluctuante pero de
alguna manera uniforme, con máximos y mínimos en las capturas intercalados,
y cifras de la década de los ochenta muy similares a las cifras actuales. Esto
desde luego, es difícil de identificar, ya que la falta de información del esfuerzo,
no permite utilizar parámetros como la CPUE como medida de abundancia
relativa, y la categoría general tiburón-cazón, pueden enmascarar tendencias
poblacionales para algunas especies, por lo que las reducciones poblacionales
que especifican varios autores, provienen de observaciones regionales. De
igual manera en base a la clasificación anterior, el estatus del stock de la Carta
Nacional Pesquera (2006) considerado como al Máximo rendimiento sostenible
se ha mantenido constante, sin embargo, muchas especies como Sphyrna
lewini y Carcharhinus obscurus por mencionar algunas, han tenido drásticas
disminuciones en sus poblaciones. (Arreguín, 2006; Galván, 2009; Salomón y
Villavicencio, 2011). Si esto muestran los datos, entonces ¿Porque muchos
autores insisten en una evidente disminución de las poblaciones no solo en el
49
GC, sino a nivel mundial? (Compagno, 1990; Applegate, 1993; Bonfil, 1994;
Villavicencio-Garayzar, 1996; Castillo-Geniz, 1998; Stevens et al., 2000;
Bizzarro et al., 2007, Márquez-Farías, 2007). Este hecho, no se ve reflejado tan
claramente en el comportamiento de la Figura 2, pero al ver únicamente
graficados los datos de tiburones en la Figura 15 y mostrar la línea de
tendencia, esta muestra aunque ligera pero claramente que van a la baja
(m= -101.96), aunque el valor de r2 es muy bajo. Ya que a pesar de que se
sabe tanto empírica como científicamente, que las poblaciones de tiburones se
han visto afectadas en todos los océanos del mundo, los esfuerzos dedicados a
la pesquería de este grupo han ido en aumento, por lo que a pesar de tener
poblaciones dañadas, las capturas siguen siendo muy altas, tal vez igual que
hace 30 años. Ejemplos claro de esto es una mayor demanda por las aletas en
los mercados asiáticos a finales de los años noventa y a la primer década del
siglo XXI, que a pesar de las regulaciones que ya se tenían implementadas en
nuestro país, responden como todos los productos a la demanda del mercado.
Así que a pesar de “regular” la pesquería con periodos de veda (muy
necesarios y de gran ayuda si son bien implementados), existen muchos
huecos en las implementaciones, regulaciones y procedimientos que los
productores deben de seguir al momento de capturar a individuos de este gran
grupo. Por mencionar algunos de estos huecos, están que las aletas no deben
de estar adheridas al cuerpo al momento del desembarque, lo que hace
sumamente difícil su identificación; especies particularmente vulnerables,
subsidios que promueven la captura, permisos y permisionarios con poco
seguimiento y control, esfuerzo de pesca en crecimiento a pesar de la
vulnerabilidad del recurso, faltas en la supervisión de campos pesqueros y
artes de pesca entre muchas otras (Bizzarro et al. 2007; Márquez-Farías,
2007; Salomón, et al.2009).
50
Figura 15. Capturas de tiburón en la serie de tiempo 1980-2013 para el Golfo de
California. Se muestra línea de tendencia ligeramente negativa y ecuación que
describe al modelo.
De igual manera, las fluctuaciones en las capturas de calamar gigante en el GC
pueden ser controvertidas a su manera, ya que como se ha reiterado, es una
pesquería relativamente nueva. Dicho eso, algunos podrían objetar que el
aumento tan considerable en las capturas del calamar gigante en la década de
los noventa hasta el presente, se debe igual que los tiburones, a una
intensificación del esfuerzo pesquero al ver que se trata de una pesquería con
gran potencial. Esto supone, que el calamar gigante D. gigas siempre ha sido
igualmente abundante tanto antes de 1980 que empezara la pesquería
artesanal, pasando por la década de 1990 cuando la pesquería ya estaba
industrializada hasta la actualidad que es una de las pesquerías artesanales
más importantes de la región, solo que con el paso del tiempo se fue
aprovechando cada vez en mayor medida, que es lo que se ve reflejado en la
Figura 2. Este hecho aunque es completamente posible y puede ser
parcialmente cierto, se ve disminuido por el hecho de que no solo los seres
humanos lo estamos aprovechando recientemente, sino de igual manera, otros
depredadores tope además de los tiburones, han ido ajustando sus dietas al
aumento en la disponibilidad de este calamar. Un claro ejemplo de lo anterior,
es el pez vela Istiophorus platypterus, cuya proporción de la dieta a través del
tiempo, cambio de un 0% en 1972, a un 40% en 2002, hasta más del 80% en
y = -101.96x + 35400 R² = 0.0238
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Tib
uró
n (
ton
)
Año
51
2006 (Figura 16)(Galván et al.2006). Estos cambios alimenticios, indican
evidentemente, que cada vez el recurso calamar ha sido más abundante, por lo
que cada vez es más fácil de encontrar y depredar lo que se ve reflejado en un
cambio en sus hábitos alimenticios. A pesar de no considerar a este tipo de
depredadores en los cálculos de este estudio, se hará referencia a ellos más
adelante.
Figura 16. Cambios en la dieta del pez vela a través del tiempo. Muestra un evidente
aumento en el consumo de D. gigas, a pesar de que antes de 1980, este calamar no
era parte de su dieta. Figura tomada de Galván et al.(2006).
La elaboración de la base de datos en sí misma es una buena aportación, ya
que nunca antes se había realizado una base de datos de las capturas de
tiburones exclusivamente para el Golfo de California. A pesar de que los datos
gubernamentales son poco precisos, el conjunto de información recopilada
hace que la base de datos creada muestre una mejor aproximación a la
realidad y por lo tanto una información más confiable, que arroje resultados
52
más precisos y ayude a realizar mejores estudios enfocados a ambos grupos.
A pesar de que la calidad de los datos de la serie histórica de las capturas esde
buena calidad, sigue siendo sumamente subestimada, ya que en la elaboración
de la base de datos, y por lo tanto en los análisis estadísticos, no se consideró
la pesca “No reportada” . Esto, ya que por precisión y viabilidad de los
resultados, se utilizaron datos oficiales y aquellos proporcionados por
publicaciones o autores con un rigor científico significativo. Esto significa, que
los datos de captura están sumamente subestimados, ya que de acuerdo a un
estudio realizado por el Instituto Mexicano de la Competitividad (IMCO, 2014),
la pesca No reportada (lo que corresponde a pesca ilegal, incidental y pesca
legal no reportada a las autoridades) en el Golfo de California, corresponde a
un 60% de la pesca reportada. Esto quiere decir, que si efectivamente se
quiere conocer la cantidad real de recurso extraído del GC para las principales
pesquerías, es necesario adicionar al menos un 60% al valor total de captura
reportado por CONAPESCA.
En cuanto al comportamiento y fluctuaciones en las capturas tanto de tiburones
como de calamares para ambas series (corta y larga), es imperativo establecer
la importancia que tiene las correlaciones cruzadas, ya que sin estas, el
análisis comparativo de ambas series de datos no tendría congruencia entre sí
(Zea, et al.1998; Nikolaus, et al.2012). El desfase temporal que se presenta
entre las series de datos de las variables consideradas, es fundamental para el
entendimiento de los cambios demográficos que se plantean, ya que desde
luego, estamos hablando de una relación de denso-dependencia. Las
fluctuaciones en las condiciones ambientales tienen un notable impacto en las
pesquerías tanto oceánicas como costeras, en diferentes escalas de tiempo y
espacio, por lo que determinar el tiempo de respuesta de las poblaciones ante
estas variables es un punto clave (Sharp y Csirke, 1983; Pauly y Tsukayama,
1987, Cury et al.1995; Bakun, 1996; Cole, 1999; Yánez et al.2001). De igual
manera, el factor humano a través de la explotación pesquera, también influye
directamente sobre los cambios biológicos, ecológicos y demográficos de las
poblaciones (Cubillos et al.1998), por lo que también es fundamental,
determinar el tiempo de respuesta, como en este caso particular, de dos grupos
de organismos con una relación inter-específica muy fuerte de depredador-
53
presa. Para poder interpretar correctamente el desfase temporal determinado
por la correlación cruzada (tiburones y calamares), es necesario entender la
historia de vida de los agentes involucrados, por lo cual algunos de estos
detalles están expuestos en la Tabla 2. En el caso de los tiburones, tienen
periodos de vida relativamente largos comparados con los calamares, edad de
primera madurez avanzada, así como una talla de primera madurez
considerable y muy próxima a la longitud máxima, que puede ser del 60% al
90% de la longitud total (Holden, 1974; Guisande, 2013) Los 6 años de desfase
temporal entre los datos de calamares y tiburones, puede deberse
principalmente a que la mayoría de las especies de tiburones, no se alimentan
de Dosidicus gigas siendo juveniles, sino hasta que alcanzan una talla próxima
a la madurez sexual. Esta talla varía dependiendo de cada especie, pero de
acuerdo a varios autores (Aguilar, 2003; Cabrera, 2003; Velasco, 2005; Ochoa,
2009; Calle, 2010), exceptuando a Sphyrna zygaena que sin importar si son
juveniles o adultos se alimenta de esta calamar, de las otras especies de
tiburones listadas en la Tabla 2, primordialmente son los organismos con una
talla a partir de los 150 cm en adelante, los principales depredadores de D.
gigas. Esto quiere decir, que cada cohorte de estas especies va a necesitar al
menos 6 años para alcanzar una talla adecuada para poder depredar al
calamar gigante D. gigas y poder generar una presión sobre sus poblaciones.
Esto puede estar soportado, en que D. gigas es una especie sumamente voraz
y agresiva con un crecimiento sumamente acelerado, y que generalmente se
encuentra debajo de la capa de mínimo oxígeno, por lo que sus depredadores,
tendrán que tener tanto el tamaño adecuado para poder competir, como la
experiencia y tolerancia a estos factores (Jorgensen, et al.2009). Lo anterior
esta esquematizado en la Figura 17, y está basado en los siguientes
supuestos:
1. El T0 (tiempo cero) es el año 1980, ya que es ahí donde inicia el periodo
temporal considerado en este estudio. En este año, se asume que las
poblaciones de tiburones y calamares están en balance, ya que la
presión pesquera o cualquier otro factor, todavía no afectaba
significativamente a ninguna de los dos grupos en el GC.
2. El éxito reproductivo de ambos grupos es constante.
54
3. La talla de calamares no cambia y la tasa de crecimiento se mantiene
estable.
Figura 17. El esquema representa el desfase temporal entre calamares y tiburones en
un segmento temporal representativo de toda la serie de tiempo. Las líneas de colores
indican al inicio, el grupo de tiburones y al final el grupo de calamares al cual dichos
tiburones tendrán las condiciones adecuadas para depredar. Lo anterior basado en los
supuestos antes mencionados.
A pesar de tener una denso-dependencia determinada por muchos
depredadores como los tiburones, las poblaciones de calamares del GC
dependen casi exclusivamente de los factores denso-independientes, como lo
son las condiciones ambientales. Como varios autores afirman, el calamar
gigante D. gigas es particularmente sensible a cambios radicales en el
ambiente, y a otros factores que afecten su historia de vida o hábitos
alimenticios. (Castillo et al, 2000; Waluda et al, 2006; Markaida et al.2008). Sin
ninguna duda la TSM y la PP, son factores determinantes para las poblaciones
de D. gigas en el GC, ya que conllevan a cambios de mayores proporciones y
son estos factores los que finalmente determinan su éxito reproductivo, y no
sus depredadores. Al tener ciclos de vida y periodos de reproducción anuales,
la respuesta de estas poblaciones a dichos factores va a ser notoria al poco
tiempo de que se efectúa algún cambio. (Markaida, 2001; Markaida y Sosa,
2003; Markaida et al.2008; Waluda et al, 2006). Como lo estableció la
correlación cruzada, el desfase temporal que presentan los calamares ante la
55
TSM, es únicamente de un año, por lo que la abundancia y por lo tanto las
capturas de calamar gigante, se van a ver reflejadas al año siguiente de una
temperatura máxima o mínima. La TSM, más que afectar directamente a los
calamares, tiene un mayor impacto en sus principales presas, ya que estos se
encuentran a grandes profundidades y pueden migrar en un espacio
tridimensional para encontrar su temperatura adecuada (Markaida, 2001; Gilly
et al, 2006). En el caso de la PP, la respuesta de los calamares se da en un
periodo de 2 años a partir de un máximo de productividad, reflejándose en un
máximo en abundancia. Este desfase temporal de 2 años, está relacionado
seguramente, al tiempo que tarda la transmisión de la energía a través de la
cadena trófica desde su origen, hasta que es aprovechado por el calamar, ya
que tanto la sardina como los mictiófidos, tienen un ciclo de vida de esa
temporalidad (Morales-Zárate, et al 2004). Esto le da más fuerza de influencia a
los factores ambientales que los tiburones sobre las poblaciones de calamares.
Para el caso de las correlaciones entre tiburones y factores ambientales, la
razón por la cual ninguna de las tres CoC tuvo valores significativos, representa
que estos factores no intervienen directamente con la abundancia de estos
organismos, sino más bien de manera indirecta, afectando a sus presas.
Ninguno de los tres factores (TSM, PP y CC) tuvieron un efecto significativo
sobre los tiburones, ya que al tener los niveles tróficos muy altos, el efecto
directo de estas variable se disipa en todos los niveles inferiores. De acuerdo a
Jaime (2004) algunas especies de tiburones si presentan cierta sensibilidad a
factores como la temperatura, como lo es el tiburón azul Prionace glauca. Sin
embargo, determinó que otras especies como Isurus oxyrinchus y Carcharhinus
falciformis, su abundancia relativa no se relaciona con los cambios en la
temperatura. Adicionalmente, Jaime (2004) determino que ninguna de las
especies consideradas en su estudio, tuvo valores significativos al
correlacionarlos con la CC, respaldando los resultados obtenidos en este
estudio. Cabe aclarar, que la TSM es solo un parámetro indicador ambiental,
ya que tanto tiburones como calamares, no se desplazan principalmente en las
aguas superficiales, por lo que los valores de TSM no corresponden a valores
exactos (Carey y Sharold, 1990). Sin embargo, la temperatura como cualquier
variable física sigue un continuo en el mar hasta la termoclina, por lo que sus
56
valores a profundidad, están directamente relacionados con los de la superficie
o viceversa (Shirasago-Germán, 2008)
En cuanto a las autocorrelaciones mostradas en las Figuras 11-14, lo más
relevante es el comportamiento de la serie de datos correspondiente a
calamares tanto de la serie larga como de la serie corta. Esta autocorrelación
(Fig. 11), muestra un patrón de comportamiento sumamente similar al de una
función sinoidal, lo que indica que existe cierta periodicidad en las capturas de
calamares, y un ciclo estimado de 6 años entre máximos de capturas y los
mismo 6 años entre mínimos de capturas. Esta simple observación es muy
interesante, ya que por mucho tiempo se ha considerado a la pesquería de
calamar sumamente impredecible e irregular en cuanto a niveles y sitios de
captura (Morales et al, 2001; Markaida, 2001, 2003). Cabe aclarar que la
periodicidad aquí encontrada, tiene una relación muy estrecha con la
periodicidad de los fenómenos El Niño y La Niña, ya que estos eventos de
temperaturas extremas, son muy relevantes para la presencia del D. gigas
tanto en el GC como en la CO (Salinas, et al.2006; Arguelles, et al.2008).
Como se muestra en la Figura 18, existe una concordancia entre el IMEI (Indice
Multivariado de ENSO) y las capturas de calamares, lo que puede ser
interpretado y como varios autores han determinado, que la presencia o
ausencia, el aumento en abundancia y la expansión del rango de distribución
de D. gigas en el GC se debe principalmente a este fenómeno (Salinas, et
al.2006; Field et al.2007). Sin embargo, como establece Markaida en su tesis
doctoral (2001) y Bazzino y colaboradores (2007), el fenómeno ENSO no solo
ocasiona en parte que D. gigas se salga del GC en busca de condiciones
ambientales óptimas, lo que afecta gravemente la industria pesquera de la
región, sino que al presentar estas condiciones adversas tanto para el calamar
como para sus presas, toda la energía obtenida por los calamares es destinada
primordialmente a la reproducción. Al concentrar toda la energía en la
maduración sexual y producción gonádica, el tamaño de D. gigas se ve
considerablemente reducido durante y en los años inmediatamente seguidos
de que se presenta el fenómeno ENSO. Además de causar repercusiones
demográficas significativas provocadas por El Niño, la disminución en la talla
de D. gigas ocasionada indirectamente por este fenómeno, hace que además
de los depredadores tradicionales, sean vulnerables a una gama más amplia
57
de depredadores, como lo son tiburones juveniles o de menor tamaño al
establecido con anterioridad (<1.5m), así como individuos juveniles de las
especies pelágicos mayores que ya se han mencionado, así como otro grupo
de peces como los carángidos. Esto hace que las poblaciones de D. gigas en el
GC se vean doblemente afectadas durante los año Niño, tanto por factores
ambientales adversos, como por depredación excesiva, lo que ocasiona la
variabilidad anual en las poblaciones, y las caídas muy pronunciadas en las
capturas (Markaida, 2001; Bazzino et al, 2007).
Figura 18. En la parte superior se muestra el MEI y en la parte inferior se muestra las
capturas de D. gigas en el GC, eliminando a cada valor, su correspondiente en la línea
de tendencia establecida para toda la serie.
58
Asimismo, el periodo de 6 años establecidos entre los máximos y a su vez
entre los mínimos de captura por esta autocorrelación, puede referirse a los 6
años de desfase temporal que indica la correlación cruzada para la series de
datos de calamares y tiburones (Figura 17). Esto pudiera significar que el
desfase temporal entre ambos grupos, está estrechamente relacionado entre
sí. Este comportamiento se puede apreciar en la Figura 4, donde cada 6 años
hay un máximo de calamares y un mínimo de tiburones, y de igual manera
cada 6 años intercalados con los anteriores, hay un mínimo de calamares y un
máximo de tiburones. Esta información, puede arrojar nuevas evidencias, de la
importante relación depredador-presa entre ambos grupos, y como es que
efectivamente, los tiburones tienen una gran influencia sobre los calamares y el
del gran potencial que tienen las poblaciones de calamares para influenciar la
presencia de depredadores tope en los ecosistemas del GC Por otro lado, las
autocorrelaciones colocadas de manera comparativa en la Figura 13, muestran
un comportamiento casi idéntico entre las capturas de calamares y la PP, lo
que indica nuevamente la fuerte influencia que tiene los factores ambientales
en las poblaciones de D. gigas (Castillo et al, 2000).
Considerando los análisis anteriores como indicadores de periodicidad, con el
objetivo principal de encontrar y determinar patrones de comportamiento y
correlación entre las capturas y los factores oceanográficos, las regresiones
múltiples con los datos estandarizados, mostraron estadísticamente la
influencia de todas las variables consideradas que actúan como determinantes
para las poblaciones del calamar gigante D. gigas en el GC. Para el caso de la
RM entre tiburones y TSM sobre calamares, los coeficientes del Modelo 1
determinaron una influencia sumamente pareja sobre la variable dependiente,
teniendo un valor ligeramente más alto los tiburones. A pesar de ser un modelo
lineal y con únicamente dos variables en consideración, el Modelo 1 muestra
que para los datos históricos oficiales, tanto de capturas como de TSM, las
capturas de tiburones tienen un mayor peso sobre la abundancia de calamares,
fortaleciendo la hipótesis. Esto no le quita la importancia que tiene la
temperatura sobre las poblaciones de calamares como establecen muchos
autores, sino que no es el único factor que ha fungido como catalizador para el
59
aumento en abundancia de esta especie de calamar (Markaida, 2001; Markaida
y Sosa, 2003; Markaida et al.2008; Waluda et al, 2006; Gonzales-Maynez et
al.2013). De igual manera, el Modelo 2 que corresponde a la RM para la serie
corta (1997-2013), realizada ya con la intervención de todas las variables
consideradas (Tiburones, TSM, PP y CC), muestra una influencia mayor por
parte de los tiburones. Este segundo Modelo, le da una relevancia mucho más
significativa e inversa a los tiburones en comparación a cualquiera de las otras
variables (Preacher, et al.2006). A pesar de que la serie de tiempo es más
corta, el considerar a más variables le da un mayor peso al modelo, ya que
considera a más agentes involucrados en un ecosistema. Así mismo, al ser el
modelo de la serie corta más reciente, esto puede ayudar significativamente a
la calidad de los datos, ya que por el desarrollo de nuevas tecnologías, las
restricciones de pesca antes discutidas, así como el conocimiento general,
hace que los datos sean más precisos y considero que con un margen de error
menor al que tienen los datos más antiguos (ERDDAP, 2015). Es de suma
importancia constar, que los Modelos anteriores consideran muy pocas de la
infinidad de variables que interactúan unas con otras en un ecosistema tan
complejo como lo es el Golfo de California. A pesar de tener una relación muy
fuerte de depredador-presa como ya se estableció anteriormente, y de ser
vulnerable a los factores ambientales, la abundancia de calamar gigante en el
GC puede estar determinada por el conjunto de un sin número de factores
adicionales a los considerados en este estudio. Algunos de estos factores
como ya se mencionó, pueden ser la presencia de otros depredadores, la
presencia o ausencia de presas del calamar, cambios en la composición
química del agua y temperaturas extremas por mencionar algunos (Preacher,
et al.2006, Salinas, 2006; Rosas Luis, 2008).
A pesar de la presión pesquera a la cual están sometidos los tiburones en el
GC, los cálculos aquí determinados muestra que solo el 32% del total reportado
para los estados de Baja California y Baja California Sur corresponde a esta
costa. El otro 68% de la captura total para ambos estados, corresponde a la
Costa Occidental de la Península de Baja California (CO), teniendo muchos
más puertos y campos pesqueros que se dedican a la extracción de este
60
recurso (Castelán, 1999; Márquez-Farias, 2002, Bizzarro et al.2007;Holts, et
al.2008; SAGARPA, DOF, 2006-2010) . En la CO se capturan tiburones de
hábitos más oceánicos, pero de acuerdo a varios autores, las principales
especies de grandes tiburones que componen esta pesquería por orden de
importancia son el tiburón azul Prionace glauca, el tiburón mako Isurus
oxyrinchus, el tiburón sedoso Carcharhinus falciformis, los tiburones zorro
Alopias pelagicus y A. vulpinus, los tiburones martillos Sphyrna lewini y S.
zygaena y el tiburón lobero Carcharhinus obscurus entre otros tiburones
pequeños y de hábitos costeros (Castelán, 1999; Jaime, 2004; Ramírez, 2011).
Dicho lo anterior, casi la totalidad de esas especies se encuentra en la Tabla 2,
y son consideradas como depredadores importantes de D. gigas. A pesar de
que en este estudio no se consideró la CO, esta información indica que las
pesquerías tanto dentro como fuera del GC, han impactado considerablemente
a las poblaciones de estas especies, por lo que puede ser una razón
importante, de la expansión en el rango de distribución de D. gigas. Esta
expansión a pesar de estar documentada, las razones del porque los
calamares se han ido expandiendo saliendo del GC y subiendo por la Corriente
de California, hasta el día de hoy solo han sido sugeridas, inferidas e
hipotetizadas por varios autores, como una mezcla de disminución de
depredadores y cambios ambientales, pero sin tener resultados concluyentes.
(Salinas, et al.2006; Field et al.2007; Vetter et al.2008; Keyl et al.2008). Como
ya se estableció anteriormente, la influencia de los depredadores sobre los
calamares es significativa y esta se hace todavía más evidente en años muy
cálidos, cuando las condiciones no son óptimas para los calamares y la
reducción en su talla los hace vulnerables a más depredadores, siendo
afectados significativa y simultáneamente por ambos factores (ambiente y
depredadores).
La intervención de los peces pelágicos mayores como factor adicional a la
explosión demográfica de D. gigas, no puede ser pasada por alto, ya que
igualmente muchas especies de este grupo han sido sometidas a una presión
de pesca muy considerable. Como ya se mencionó, las especies de pelágicos
mayores con una importancia comercial, son el pez vela Istiophorus platypterus
con un IIR de D. gigas de 65% (Galván, et al.2006), el atún aleta amarilla
61
Thunnus albacares con un IIR de D. gigas de 39% (Alatorre,2007), el dorado
Coryphaena hippurus con un IIR de D. gigas de 22% (Aguilar-Palómino, et
al.1998) y el marlín rayado Tetrapturus audax con un IIR de D. gigas de 8%
(Abitia-Cárdenas, et al.2001). A pesar de que en su mayoría, sus capturas
están limitadas a la pesca deportiva dentro de las primeras 50 millas náuticas,
tanto la pesca deportiva como la pesca de altura, han incrementado el
esfuerzo. Tal es el caso del pez vela Istiophorus platypterus que como se
muestra en la Figura 19, la cantidad de peces capturados por pesca deportiva
en la entrada al GC, ha ido disminuyendo a pesar que los viajes de pesca han
aumentado considerablemente (SAGARPA, DOF, 2010). Debido a la fama
internacional que tiene la pesca deportiva en esta zona, y la derrama
económica que deja a los prestadores de servicios en la región, en las últimos
dos décadas esta actividad ha tenido un auge de grandes proporciones, lo que
ha ejercido presión adicional a estas especies. A pesar de que el 75% de la
pesca es regresada al mar con vida, de acuerdo a la Carta Nacional Pesquera
(2010), las capturas de pez vela incrementaron de 18,000 ejemplares anuales,
a más de 60,000 desde al año 1996 al 2008 en esta zona, exclusivamente de
pesca deportiva. A estos datos, hay que añadir lo capturado por la flota
palangrera del Pacífico, de mediana altura y de altura, que a pesar de que
tienen como objetivo principal las especies de tiburones antes mencionadas, el
porcentaje de pesca incidental es sumamente alto, en algunas zonas de hasta
el 70% de la captura total, para todas las especies tanto de picudos, como
atunes y dorados (Santana-Hernández, et al.2009)
62
Figura 19. Fluctuaciones en la pesca deportiva del pez vela Istiophorus platypterus en
la parte sur del Golfo de California. Las barras indican el número de peces, y la línea
negra continua el esfuerzo aplicado a través de los años (CNP, 2010).
A diferencia de los peces pelágicos, en el caso de los cachalotes cuya dieta
está compuesta en un 95% de D. gigas y son particularmente abundantes en el
GC, la influencia demográfica sobre esta especie de calamar es obvia (Jaquet y
Gendron, 2002). De acuerdo a estos autores, los cachalotes se agregan en
zonas donde la abundancia de D. gigas es muy grande. A pesar de tener
grandes agregaciones y consumir cantidades industriales de calamar, los
cachalotes por su dieta tan especializada, son dependientes de las poblaciones
de calamares, por lo que sus abundancias en el GC, siempre va a tener una
relación directa. A diferencia de los otros grupos, los cachalotes tienen un
patrón de distribución geográfica más reducida dentro del GC, lo que los
mantiene más concentrado a la zona de las grandes islas, lo que disminuye su
efecto en las poblaciones de calamares de todo el GC (Ruiz Castro, 2002). A
diferencia de los cachalotes, que se mantienen en el centro y los peces
pelágicos mayores que son más abundantes en la entrada y en la parte sur del
GC, los tiburones tienen una distribución a todo lo largo y ancho del GC, por lo
63
que pueden influenciar en mayor medida a las diferentes poblaciones o
subpoblaciones de D.gigas en el GC.
Por último, es importante mencionar los posibles efectos ecológicos que puede
tener la disminución de los depredadores tope en ecosistemas tan complejos
como los presentes en el Golfo de California. Por mucho tiempo se ha
debatido, mencionado y comprobado a pequeña escala, los efectos ecológicos
que tienen las pesquerías de tiburón. Algunos de estos efectos de acuerdo a
Steven at al. (2000) son alteraciones en la cadena trófica y el reemplazo de
especies con niveles tróficos altos, por unos con niveles tróficos menores, así
como alteraciones en la composición de comunidades enteras. Por otro lado
Baum y Myers (2007) así como Sala et al.(2004) han demostrado cambios
radicales y sumamente significativos en las líneas base de los ecosistemas, así
como una disminución general en las tallas, como resultado de una cascada
trófica. Adicionalmente Vetter et al.(2007) y Rosas-Luis, et al.(2008)
demostraron que como respuesta a una disminución en los depredadores tope,
meso-depredadores como lo es el calamar gigante D. gigas, sube de nivel
trófico, generando un traslape de nichos entre los calamares y sus
depredadores. En el caso del GC, es imperativo comprender el rol ecológico
tan importante no solo de los depredadores tope, pero también el que tiene D.
gigas, ya que es el principal eslabón responsable de la transmisión de la
energía en la cadena trófica de todo el sistema pelágico (Morales-Zárate et al.,
2003; Field, et al.2007; Rosas-Luis, et al.2008; Keyl, et al.2008). Como ya se
demostró reiteradamente, al menos diez especies de depredadores tope en el
GC, se alimentan de D. gigas, y este calamar a su vez, se alimenta de peces
de profundidad, pelágicos menores, crustáceos (mictiófidos, sardinas,
langostilla) y otros organismos que dependen directamente de la productividad
primaria, con un generalísimo tan voraz, que realmente no limita su portafolio
de posibles presas (Markaida y Sosa, 2003; Rosas-Luis, 2007; Markaida, et
al.2008). Dicho lo anterior, cualquier cambio en las poblaciones de
depredadores tope, va a desencadenar una explosión demográfica de D. gigas,
lo que puede afectar a muchos de las poblaciones de organismos con niveles
tróficos menores. Este escenario, puede repercutir ecológicamente no solo en
64
la estructura básica del ecosistema, sino también en las pesquerías del Golfo
de California. Es por ello, que es de vital importancia atender todo aquello que
pueda catalizar la abundancia de D. gigas, que a mi parecer, es un manejo y
administración más eficiente, controlado, responsable y sustentable de las
pesquerías de tiburón.
Para finalizar, es importante reiterar la relevancia de este tipo de estudios para
el manejo ecosistémico de los recursos pesqueros y la elaboración de
programas de ordenamiento pesquero, así como planes de manejo
considerando las relaciones ecológicas del recurso pesquero objetivo como lo
son los sistemas depredador presa. Por otro lado, de ninguna manera se
pueden quedar fuera de los programas de manejo las variables oceanográficas,
ya que como se discutió en este trabajo, estas son fundamentales para
determinar la presencia y la abundancia de los recursos en áreas específicas.
CONCLUSIONES
La variación en las capturas de D. gigas en el GC, es explicada de mejor
manera por las capturas de tiburones que por la TSM, CC y PP.
La disminución en las poblaciones de tiburones y otros depredadores
tope ocasionada por las pesquerías en el Golfo de California, son
algunos de los posible factores que han ocasionado un aumento
demográfico en las poblaciones del calamar gigante Dosidicus gigas en
esta zona, permitiendo la expansión en su distribución.
Existe un desfase temporal de 6 años, entre las capturas de calamares y
las capturas de tiburones, ocasionado por las características en la
historia de vida tan diferentes entre ambos grupos, así como la
resiliencia ante presiones pesqueras.
Existe un ciclo de 6 años entre máximos en abundancia de calamar
gigante D. gigas, el cual tiene relación conjunta entre la presencia de sus
depredadores y el Indice Multivariado del ENSO.
65
REFERENCIAS
Abitia, L., Galván, F., Gutierres, F y A. Moehl. 1999. Diet of blue marlin Makaira
mazara off the coast of Cabo San Lucas, Baja California Sur, Mexico. Fisheries
Research, 44: 95-100. ELSEVIER.
Abiita, L., Muhlia, A., Cruz, V. y F. Galván. Trophic dynamics and seasonal energetics
of striped marlín Tetrapturus audax in the southers Gulf of California, México.
Fisheries Research, 57: 287-295. ELSEVIER
Aguilar, B., Galván F., Abitia, L. y Muhlia, A. 1998. Aspectos alimentarios del dorado
Coryphaena hippurus, en Cabo San Lucas, Baja California Sur, México.
Ciencias Marinas, 24(3): 253-265.
Aguilar N. 2003. Ecología trófica de juveniles del tiburón martillo Sphyrna lewini
(Griffith y Smith, 1834) en el Golfo de California. Tesis de Licenciatura,
CICIMAR, IPN.
Alotorre, V. 2007. Hábitos alimenticios del atún aleta amarilla Thunnus albacares y
barrileta Katsuwonus pelamis en cardúmenes mixtos del Océano Pacífico
Oriental Tropical. Tesis de Maestría, CICIMAR-IPN. . La Paz, BCS, México.
Andrade, Z. 2005. Hábitos alimenticios del tiburón piloto Carcharihinus falciformis en
el océano pacífico oriental. Tesis de Maestría, CICIMAR-IPN. . La Paz, BCS,
México.
Arauz, R. y M. Quesada. 2004. El enfoque ecosistémico para la restauración y manejo
de los recursos marino-costeros y las especies altamente migratorias.
PRETOMA, Costa Rica.
Arreguín-Sánchez, F. 2006. Pesquerías de México. En: Comisión de Pesca-
CEDRSSA. 2006. Pesca, Acuacultura e Investigación en México. Kinétika. 13-
36p
Arreguin, F., Diaz, J., Lercaro, D., Del Monte, P y S. Martinez. 2012. An integrated
ecosystem trophic model for the North and central Gulf of California: An
alternative view for endemic species conservation. Ecological Modeling, 230,
73-91. ELSEVIER.
Arguelles, J., Tafur, R., Taipe, A., Villegas, P., y F. Keyl. 2008. Size increment of
jumbo flying squid Dosidicus gigas mature females in Peruvian waters, 1989-
2004. Progress in Oceanography 79, 308-3012. ELSEVIER.
66
Baque, J., Páez, D. y M. Wolff. 2012 Hábitos alimentarios de dos peces pelágicos
Thunnus albacares y Acanthocybium solandri de la Reserva Marina Galápagos.
Revista de Biología Marina y Oceanografía. Vol. 47 (1) 1-11.
Bakun, A. 1996. Patterns in the ocean: ocean processes and marine population
dynamics. University of California Sea Grant, San Diego, USA y Centro de
Investigaciones Biológicas de Noroeste, La Paz, BCS, México. 323p
Baum, J. y R. A. Myers. 2004. Shifting baselines and the decline of pelagic sharks in
the Gulf of Mexico. Report, Ecology letters, 7: 135-145.
Bazzino, G., Salinas, C. y U. Markaida. 2007. Variability in the population structure of
jumbo squid (Dosidicus gigas) in Santa Rosalia, central Gulf of California.
Ciencias Marinas, Research Gate. 15 pp.
Bizzarro J., W. Smith., R. Hueter., J. Tyminski., J. Márquez., J. Castillo., y G. Cailliet.
2007.El estado actual de los tiburones y rayas sujetos a explotación comercial
en el Golfo de California: Una investigación aplicada al mejoramiento de su
manejo pesquero y conservación. Moss Landing Marine Laboratories. Tech.
Pub 2009-02.
Bonfil, R. 1994. Overview of world elasmobrach fisheries. FAO Fisheries Technical
Paper 341. FAO, Rome, Italy.
Cabrera, C. 2003. Hábitos alimenticios del tiburón piloto Carcharihinus falciformis en
la costa occidental de Baja California Sur. Tesis de Maestría, CICIMAR-IPN. .
La Paz, BCS, México.
Caddy, J y P. Rodhouse. 1998. Chephalopod and groundfish landings: evidence for
ecological change in global fisgerires?. Reviews in Fish Biology and Fisheries,
8, 431-444.
Carey, F. y J. Scharold. 1990. Movements of blue sharks (Prionace glauca) in the
depth and course. Mar. Biol. 106, 239-342.
Cortés E. 1999. Standarized diet compositions and trophic levels of sharks. ICES
Journal of Marine Sciencie. No. jmsc.1999.0489.
CONAPESCA. 1980-2013. Anuarios Estadísticos de Acuacultura y Pesca. SAGARPA,
1980-2013.
CONAPESCA. 2006-2013. Consulta Específica por Especie (CEPE). Portal de
internet de CONAPESCA, SAGARPA.
CONAPESCA. 2006-2013. Consulta Específica por Oficina de Reporta (CEOP). Portal
de internet de CONAPESCA, SAGARPA.
Caviedes, C. 2001. El niño en la historia: Storming throught the ages. University Pess
of Florida.
67
Cury, P., C. Roy, R. Mendelssohn, A. Bakun, D.M. Husby y R.H. Parrish. 1995.
Moderate is better: exploring nonlinear climatic effects on Californian anchovy.
Climate Change and fish population. Can Spec. Publ. Pish. Aquat. Sci.,
127:417-424.
Cole, J. 1999. Environmental conditions, satellite imagery and clupeoid recruitment in
the norther Benguela upwelling system. Fishey Oceanography, 8(1): 25-38.
Cubillos, L., M Canales y L. Miranda. 1998. Poder de pesca, esfuerzo de pesca y
cambios estacionales e interanuales en la abundancia relativa de Strangomera
bentincki y Engraulis ringens en al área frente a Talcahuano, Chile (1990-
1997). Investigaciones Marinas, Valparaiso, 26: 3-14.
Douglas, M. 2010. Ecología trófica del tiburón zorro pelágico Alopias pelagicus en
Santa Rosa de Salinas, Pacífico ecuatoriano. Tesis de Maestría. UNAM,
México, D.F.
ERDDAP. 2015. CoastWatch-West Coast. NOAA.
Escobar, O. Anitia, L y F. Galván. 2006. Food habits of the Pacific angel shark
Squatina califórnica on the southern Gulf of California, Mexico. Cybiem,, 30(4):
91-97.
FAO. 2000. Indicadores para el desarrollo sostenible de la pesca de captura marina.
Número 8 de FAO orientaciones. Técnicas para la pesca responsable. Food &
Agriculture, Org. 74 pp.
FAO-CITES. 2013. Desarrollo de Capacidades- Tiburones. Departamento de pesca y
acuacultura de la FAO. Texto de Vasconcellos, M. y F. Cardia. Roma.
Field J., A. Jason. y W. Walker. 2007. Range expansion and trophic interactions of the
jumbo squid, Dosidicus gigas, in the California current. Cal COFI Rep, Vol 48.
Galván, F., Arizmendi, D., Abitia, L. y I. Trejo. 2006. Food habits of sailfish Istiophorus
platypterus off Mazatlán, Sinaloa, México. Bulletin of Marine Science. 79(3)
777-791.
Gerreaud, Rene. 2005. Variabilidad Climática I: El Niño y la Oscilación del Sur.
Atmósfera, tiempo y Clima. Universidad de Chile, Departamento de Posgrado.
Gilly, W., Markaida, U., Baxter. C. Block. A. y C. Salinas. 2006. Vertical and horizontal
migrations by the jumbo squid Dosidicus gigas revealed by electronic tagging.
Marine Ecology Progress Series. Vol. 324: 1-7.
Gonzales V., M. Nevárez, A. Gallegos y E. Márquez. 2013. Abundancia del calamar
gigante Dosidicus gigas y su relación con factores ambientales en el Golfo de
California. Ciencia Pesquera, 21(1): 5-13
68
Guisande, C. 2013. Tiburones, rayas, quimeras, lampreas y mixinidos de la Penínusla
Iberica y Canarias. Ediciones Diaz de Santos. 258 pp.
Granado, C. 1996. Ecología de Peces. Volumen 45. Universidad de Sevilla. 353 pp.
Holts, D., Julian, A., Sosa, O y N. Bartoo. 1998. Pelagic shark fisheries along the west
coast of the United States and Baja California, México. Fisheries Research, 39:
115-125. ELSEVIER.
Hernández, S. 2008. Espectro trófico del tiburón azul Prionace glauca, en la costa
occidental de Baja California Sur, México. Tesis de Maestría, CICIMAR-IPN. .
La Paz, BCS, México.
IMCO. 2014. La pesca illegal e irregular en México: Una Barrera a la Competitividad.
Jaime, M. 2004. Capturas de tiburones pelágicos en la costa occidental de Baja
California Sur y su relación con cambios ambientales. Tesis de Maestría,
CICIMAR-IPN. . La Paz, BCS, México.
Jaquet, N. y D. Gendron. 2002. Distribution and relative abundance of sperm whales
in relation to key environmental features, squid landings and the distribution of
other cetacean species in the Gulf of California, México. Marine Biology, 141:
591-601.
Jorgensen, S., Klimley, P. y F. Muhlia. 2009.Scalloped hammerhead shark Sphyrna
lewini, utilizes deep-water, hypoxic zone in the Gulf of California. Journal of Fish
Biology, 74, 1687-1687.
Keyl F., M. Wolff., J. Arguelles y C. Yamashiro. 2008. A hypothesis on range
expansión and spatio-temporal shifts in size at maturity of jumbo squid
(Dosidicus gigas) in the easter pacific ocean. Cal COFI Rep. Vol 49.
Kuhn, I. 2007. Incorporating spatial autocorrelation may invert observed patterns.
Diversity and Distributions, 13, 66-69. Germany.
Lopez S., R. Melendez., y P. Barria. 2010. Preliminary diet analysis of the blue shark
Prionace glauca in the easter South Pacific. Revista de Biología Marina y
Oceanografía, Vol 45 S1: 745-749.
Marquez Farias, J. 2007. Análisis de la pesquería de tiburón de México. Tesis de
Maestría. Universidad de Colima. Tecomán, Colima, México.
Markaida, U. 2001. Biología del calamar gigante Dosidicus gigas Orbigny, 1835 en el
Golfo de California, México. Tesis de Doctorado, CICESE. Ensenada, Baja
California, México.
Markaida, U y O. Sosa. 2003. Food and feeding habits of jumbo squid Dosidicus gigas
from the Gulf of California, México. Journal of Marine Biology. 83: 507-522.
69
Markaida, U., Gilly, W, Salinas, C. y J. Ashley. 2008. Food and feeding of jumbo squid
Dosidicus gigas in the central Gulf of California during 2005-2007. CalCOFI
Report, Vol. 49.
Markaida, U. y O. Sosa. 2010. Food and feeding habits of the blue shark Prionace
glauca caught off Ensenada, Baja California, Mexico, with review on its feeding.
Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 90(5), 977-
994.
Mendizaval, J. y D. Oriza. 1995. Biología reproductiva, crecimiento, mortalidad y
diagnóstico de Alopias Vulpinos (Tiburón zorro) y Carcharhinus limbatus
(Tiburón volador) en la Boca del Golfo de California al Golfo de Tehuantepec,
Periodo 1986-1987. Tesis de Maestría en Ciencias. Biología, Facultad de
Ciencias, UNAM.
Morales, M., Arreguin, F., López, J. y S. Lluch. 2004. Ecosystem trophic structure and
energy flux in the Northern Gulf of California, México. Ecological Modelling, 174:
331-343. ELSEVIER.
Myers R., J. Baum, T. Shepherd., y S. Powers. 2007. Cascading effects of the loss of
apex predatory sharks from a coastal ocean. SCIENCE. Vol 315.
Nikolaus, W. Stelzenmuller, V y H. Ove. 2012. Using cross-correlations to assess the
relationship between time-lagged pressure and state indicators: an exemplary
analysis of North Sea fish population indicators. ICEA Journal of Marine
Science. Doi:10.1093.
Ochoa, R. 2009. Espectro trófico del tiburón martillo Sphyrna zygaena (Linnaeus,
1758) en Baja California Sur: Aplicación de isótopos estables. Tesis de
Maestría. CICIMAR-IPN. La Paz, BCS, México.
Pauly, D y I. Tsukayama. 1987. The Peruvian anchoveta and its upwelling ecosystem:
three decades of change. ICLARM Stud. Rev., 15:351 p
Pauly, D., Alder, J., y E. Bennett. 2003. The Future of fisheries. SCIENCE, Vol. 32.
Preacher, K., Curran, P y D. Bauer. 2006. Computational Tools for probing interactions
in multiple linear regression, multilevel modeling and latent curve analysis.
Journal of educational and behavioral statistics. Vol. 31. No. 4, 437-448.
Rodhouse, O y C. Nigmatullin. 1996.Role as consumers.The Role of chephalopods in
the world´s ocean. Biological Sciences, Vol. 351 Ussue 1343. 1003-1022.
Rosas, J., Hernández, A., Galván, F., Abitia, L. y A. Muhlia. 2002. Diet compisition of
sailfish (Istiophorus platypterus) from the southern Gulf of California, México.
Fisheries Research, 57 185-195. ELSEVIER.
70
Rosas-Luis, R. 2007. Descripción de la alimentación del calamar gigante Dosidicus
gigas en la costa occidental de la Peninsula de Baja California. Tesis de
Maestría, CIBNOR, La Paz, BCS, México.
Rosas-Luis, R., Salinas, C., Koch, V., Del Monte, P. y M. Morales-Zárate. 2008.
Importance of jumbo squis Dosidicus gigas (Orbingny, 1835) in the pelagic
ecosystem of the central Gulf of California. Ecological Modelling, 2018: 149-
161. ELSEVIER.
Ruiz Castro, R. 2002. Relación trófica entre el cachalote (Physeter macrocephalus) y
el calamar gigante (Dosidicus gigas) en el Golfo de California mediante el
análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno. Tesis de Maestría,
CICIMAR-IPN.
SAGARPA-CONAPESCA-Gobierno del Estado BCS-Secretaría de Pesca BCS-
CIBNOR-CICIMAR. 2007. Propuesta de Carta Estatal Pesquera y Acuícola del
Estado de Baja California Sur. CIBNOR. 282p.
SAGARPA. 2000. Acuerdo mediante el cual se da a conocer la Carta Nacional
Pesquera,DOF.
SAGARPA. 2004. Acuerdo mediante el cual se da a conocer la Carta Nacional
Pesquera,DOF.
SAGARPA. 2006. Acuerdo mediante el cual se da a conocer la Carta Nacional
Pesquera,DOF.
SAGARPA. 2010. Acuerdo mediante el cual se da a conocer la Carta Nacional
Pesquera, DOF.
Sala E., O. Aburto., M. Reza., G. Paredes., y L. López. 2004. Fishing down coastal
food webs in the Gulf of California. Fisheries, 29:3, 19-25, DOI.
Salinas, C., Camarillo, S., Mejia, A. Rosas-Luis, J. y G. Bazzino.2006. Studies of the
jumbo squid (Dosidicus gigas D´Orbigny, 1835) in Mexico: Fishery, ecology and
climate. GLOBOTEC Report No. 24. Honolulu, Hawaii, USA. Salomón, C.,
Santana, H. 2001. Estructura de la comunidad de pelágicos mayores capturados con
palangre en el pacífico mexicano (1983-1996) y su relación con la temperatura
superficial del mar. Tesis de doctorado, Universidad de Colima. Tecomán,
Colima.
Santana, H., Valdez, J. y I. Méndez. 2009. Distribución espacial y temporal de las
especies que conforman la captura objetivo e incidental, obtenida por barcos
palangreros de altura en el Pacífico Mexicano: 1983-2002. Ciencia Pesquera,
Vol. 17, num 2
71
Sharp, G y J. Csirke. 1983. Proceedings of the expert consultation to examine
changes in abundance and species composition of neritic fish resources. Costa
Rica. FAO. Fish Rep. 291 (2):1-553; (3):557-273.
Stevens, J., Bonfil R., Dulvy, N. y P. Walker. 2000. The effects of fishing on sharks,
rays, and chimaeras (chondrichthyans), and the implications for the marine
ecosystems. ICES Journal of Marine Science, 57: 476-494.
Torres, Y. 2006. Hábitos alimenticios y la razón de isótopos estables de carbono y
nitrógeno del tiburón Sphyrna lewini, capturado en el área de Mazatlán,
Sinaloa, México. Tesis de Maestría, CICIMAR-IPN. . La Paz, BCS, México.
Velasco, P. 2005. Hábitos alimenticios e isótopos estables de carbono y nitrógeno del
tiburón mako Isurus oxyrinchus, en la costa occidental de Baja California Sur,
México. Tesis de Maestría, CICIMAR-IPN. . La Paz, BCS, México.
Vetter R., S. Kohin. y A. Preti. 2008. Predatory interactions and niche overlap between
mako shark, Isurus oxyrinchus and jumbo squid, Dosidicus gigas, in the
California current. NOAA Fisheries, Southwest Fisheries Science Center.
Villavicencio, C. y H. Reyes. 2009. Zonas y temporadas de reproducción y crianza de
tiburones en el Golfo de California: Estrategias para su conservación y manejo.
Ciencias Marinas, 35 (4): 369-388. Redalyc.
Waluda C., C. Yamashiro. y P. Rodhouse. 2006. Influence of the ENSO cycle in the
light fishery for Dosidicus gigas in the Peru current: an analysis of remotely
sensed data. Fisheries Research, ELSEVIER.
Walters, C., Christensen, V y D. Pauly. 1997.Structuring dynamic models of exploited
ecosystem,s from trophic mass-balance assessments. Reviews in Fish Biology
and Fisheries. 7(2): 139-172.
Yánez, E, M. Barbieri, C. Silva, K. Nieto y F. Espíndola. 2001. Climate variability and
pelagic fisheries in the northern Chile. En: Mckinnel, S et al.(eds). Pacific
climate variability and marine ecosystems impacts from the tropics to the Artic.
Porgress in Oceanography, 49:581-596.
Yeh, S., Kug, J., Dewitte, B., Kwon, M. y F. Jin. El Niño in a changing climate. Nature
461, 511-514.
Zea, S., Giraldo, R. Mancera, J. y J. Martínez. 1998. Relaciones contemporáneas y
rezagadas entre variables fisicoquímicas y biológicas en la ciénaga grande de
Santa Marta, Caribe Colombiano. Bol. Investigaciones Marinas. 24: 67-85.
Santa Marta, Colombia.
72
ANEXO 1. Base de datos utilizada para los análisis
Captura Tiburones (ton)
Captura Calamares (ton) TSM Productividad Clorofila
1980 50014.8064 26112 23.8 1981 43495.9072 9610 24.5 1982 35380.3296 245 23.48 1983 33186.3504 36 25.5 1984 33040.3648 146 24.84 1985 30302.8496 137 24.12 1986 28999.0992 117 24.46 1987 29502.7072 163 24.78 1988 32206.072 865 23.83 1989 34984.4352 7340 24.23 1990 32783.0224 5825 24.74 1991 32675.3824 8476 24.29 1992 36075.776 3168 25.54 1993 35496.8016 169 24.74 1994 33343.928 6259 24.53 1995 31325.0432 39572 25.2 1996 27284.0352 106336 24.93 1997 26007.8848 117351 25.39 1411.599396 0.410164
1998 29426.936 24673 27.18 1630.619228 0.481135
1999 30809.5488 57268 24.17 1768.914187 0.679
2000 28557.3152 55850 24.71 1909.74817 0.748791
2001 28282.5664 73737 24.86 1863.632055 0.791118
2002 31736.4672 115880 24.69 1839.66042 0.727339
2003 34878.5616 97189 25 1716.71205 0.630445
2004 35794.4768 87221 24.65 1629.427389 0.547326
2005 39535.4912 53453 24.65 1630.689533 0.5705568
2006 43245.5568 65656 24.98 1835.630983 0.6880078
2007 40933.56 57626 24.47 1775.371322 0.6592088
2008 39673.8224 84437 24.43 1840.550745 0.7896349
2009 39408.936 57810 25.27 1792.779655 0.7511963
2010 36919.232 66463 24.97 1636.477075 0.6003
2011 36849.8272 34894 24.54 1924.090362 1.1152227
2012 29874.9392 16164 25.04 1908.725248 1.2867111
2013 10914.7328 13984 24.44 1788.503407 0.6353431
Promedio 33616.0813 38065.6471 24.7338235 1759.007719 0.71244115
Desv. Est 6581.23222 38273.6964 0.63687216 135.0864756 0.21349376
73
ANEXO 2. Correlaciones cruzadas
2.1 Tiburones y TSM 1980-2013
Lag Correlation p
-17 0.61203 0.0090222
-16 0.22279 0.37422
-15 0.12462 0.61123
-14 0.022782 0.92405
-13 -0.12617 0.58579
-12 0.032059 0.88737
-11 -0.12227 0.57836
-10 -0.139 0.51714
-9 -0.13247 0.52788
-8 -0.2984 0.13869
-7 -0.18686 0.35068
-6 -0.034783 0.86052
-5 -0.1022 0.59781
-4 0.013099 0.94523
-3 0.21549 0.24433
-2 -0.21059 0.24731
-1 -0.28494 0.10799
0 -0.16966 0.33742
1 -0.18685 0.2978
2 -0.0898 0.62501
3 -0.20084 0.27865
4 -0.20884 0.26807
5 0.10321 0.59418
6 0.14492 0.46186
7 0.097555 0.62833
8 0.31284 0.11969
9 0.29623 0.15049
10 0.20613 0.33386
11 0.28127 0.19356
12 0.17079 0.4473
13 0.20834 0.3648
14 0.17254 0.46697
15 -0.39629 0.093018
16 -0.076783 0.76203
17 -0.11991 0.64666
74
2.2 Tiburones y Concentraciónde Clorofila 1997-2013
Lag Correlation p
-8 0.13784 0.72361
-7 0.019912 0.95646
-6 0.12131 0.72236
-5 -0.10143 0.75378
-4 -0.040387 0.89578
-3 0.2444 0.39975
-2 -0.52615 0.043933
-1 -0.61399 0.011402
0 0.077293 0.76811
1 0.22413 0.40401
2 0.24639 0.37602
3 0.38326 0.17616
4 0.40483 0.17001
5 0.60176 0.03844
6 0.67597 0.02241
7 0.45625 0.18505
8 0.42029 0.26003
2.3 Tiburones y Productividad Primaria 1991-2013
Lag Correlation p
-8 0.43281 0.24459
-7 0.41206 0.23671
-6 0.49467 0.1219
-5 0.3611 0.24882
-4 0.20293 0.50609
-3 0.11576 0.69352
-2 0.058069 0.83713
-1 0.060796 0.82302
0 0.062145 0.8127
1 -0.27307 0.30616
2 -0.20676 0.45968
3 0.3349 0.24183
4 0.10408 0.73508
5 0.019412 0.95225
6 0.067484 0.84372
7 -0.034367 0.92491
8 0.20739 0.59237
75
2.4. Calamares y TSM 1980-2013
Lag Correlation p
-17 -0.063514 0.80865
-16 -0.1451 0.56565
-15 -0.083262 0.7347
-14 -0.14007 0.55588
-13 -0.024275 0.91681
-12 -0.15126 0.50161
-11 -0.30432 0.158
-10 -0.18453 0.38802
-9 -0.14215 0.49788
-8 -0.1124 0.58461
-7 -0.018901 0.92545
-6 -0.029031 0.88341
-5 -0.10774 0.57801
-4 -0.05309 0.78053
-3 -0.023851 0.89866
-2 0.25268 0.16293
-1 0.45477 0.0078379
0 0.17839 0.31278
1 0.24917 0.16201
2 0.22907 0.20726
3 0.22061 0.23303
4 0.50928 0.0040487
5 0.51037 0.0046732
6 0.35871 0.060857
7 0.25117 0.20633
8 0.12792 0.53344
9 0.11795 0.57445
10 0.30827 0.14277
11 0.10327 0.63915
12 0.21496 0.33671
13 0.14442 0.53223
14 -0.24125 0.30553
15 -0.61547 0.0050296
16 -0.23958 0.33831
17 -0.39066 0.12105
76
2.5 Calamares y Productividad Primaria 1997-2013
Lag Correlation p
-8 0.47176 0.19981
-7 -0.10643 0.7698
-6 -0.41371 0.20593
-5 -0.66041 0.019411
-4 -0.30302 0.31422
-3 0.16264 0.57853
-2 0.29348 0.2884
-1 0.19685 0.46494
0 -0.37401 0.13916
1 -0.52703 0.035932
2 -0.63267 0.011368
3 -0.078792 0.7889
4 0.22644 0.45693
5 0.38675 0.21427
6 0.094286 0.78274
7 -0.12238 0.73627
8 -0.44861 0.22582
2.6 Calamares y Concentración de Clorofila 1997-2013
Lag Correlation p
-8 0.11489 0.76851
-7 -0.092511 0.79935
-6 -0.020961 0.95122
-5 -0.018326 0.95492
-4 0.10425 0.73466
-3 -0.17279 0.55472
-2 -0.29963 0.27794
-1 -0.40884 0.11588
0 -0.42386 0.089973
1 -0.29394 0.26915
2 -0.10514 0.7092
3 -0.0024852 0.99327
4 -0.52855 0.063314
5 -0.66293 0.018793
6 -0.40045 0.2223
7 0.020093 0.95606
8 0.37616 0.3184
77
2.7 Calamares y Tiburones 1997-2013
Lag Correlation p
-17 0.17971 0.49009
-16 0.49571 0.036434
-15 0.21513 0.37644
-14 -0.17509 0.4603
-13 -0.29274 0.19782
-12 -0.32969 0.13404
-11 -0.36068 0.090885
-10 -0.38519 0.063061
-9 -0.38187 0.059607
-8 -0.37092 0.062111
-7 -0.42311 0.027881
-6 -0.47024 0.011566
-5 -0.36668 0.050401
-4 -0.23795 0.20544
-3 -0.18709 0.31356
-2 -0.16872 0.35595
-1 -0.12683 0.48184
0 0.023285 0.896
1 0.15918 0.37625
2 0.25069 0.16639
3 0.24331 0.18718
4 0.24794 0.18649
5 0.17326 0.36875
6 0.28599 0.14012
7 0.2778 0.16063
8 0.29314 0.14613
9 0.20812 0.31812
10 0.11678 0.58683
11 -0.028504 0.89728
12 0.082762 0.71425
13 0.062963 0.78629
14 0.0077765 0.97404
15 -0.028728 0.90706
16 -0.58784 0.0103
17 -0.76541 0.00034264
78